Решебник климанова по русскому: ГДЗ по Русскому языку для 3 класса Л.Ф. Климанова, Т.В. Бабушкина часть 1, 2 на 5

Содержание

ГДЗ по Русскому языку для 3 класса Л.Ф. Климанова, Т.В. Бабушкина часть 1, 2 на 5

Авторы: Л.Ф. Климанова, Т.В. Бабушкина.

Издательство: Просвещение 2015-2020

«ГДЗ по Русскому языку 3 класс Климанова, Бабушкина (Просвещение)» позволит обучающимся освободить большое количество времени, которое расходуется на различные второстепенные учебные процессы, и посвятить его играм и развлечениям.

С помощью пособия школьники получат возможность:

  1. Быстро проверять корректность выполнения упражнений, заданных преподавателем на дом.
  2. Оперативно подготавливаться к самостоятельным, контрольным и иным видам проверочных работ.
  3. Не тратить время на поиск и ликвидацию пробелов в знаниях.

В этом учебном году школьники в очередной раз столкнутся с нарастанием объемов изучаемой информации.

Кроме того, не следует забывать, что в учащиеся – по-прежнему дети, поэтому им очень сложно удерживать концентрацию на чем-то одном в течение длительного времени. Для того, чтобы ребята не отвлекались, педагоги проводят увлекательные интерактивы в ходе занятий.

Программа обучения и решебник по русскому для 3 класса от Климановой

Курс русской речи в этом учебном году, как и в прошлом, начнется с повторения изученного материала, благодаря чему учащиеся восстановят в памяти изученные разделы и избавятся от пробелов в знаниях. Далее учебник познакомит обучающихся с такими модулями:

  1. Предложения и словосочетания, особенности связи слов в них, классификация по цели высказывания.
  2. Приставки и суффиксы, их роль в русской речи.
  3. Принципы правописания предлогов, твердого и мягкого знаков.
  4. Особенности использования соединительных гласных О и Е.

Также ученикам предстоит изучить части речи. На занятиях педагог начнет знакомить малышей с именами существительными, прилагательными и глаголами.

Как устроены сборники ответов

«ГДЗ по Русскому языку за 3 класс Климанова Л. Ф., Бабушкина Т. В. (Просвещение)» содержит на своих страницах верные ответы, каждый из которых подкреплен цепочками рассуждений. Это позволяет не засиживаться долго над сложными задачами, а также исключает необходимость обращения за помощью к учителю или одноклассникам.

Все номера, приведенные в материалах готовых домашних заданий, идентичны упражнениям основной учебной литературы. Для удобства поиска нужной задачи в онлайн-решебнике предусмотрена удобная и интуитивно понятная система навигации. Самое главное – донести школьнику, что ни в коем случае нельзя праздно списывать ответы в тетрадь.

ГДЗ по Русскому языку 4 класс Климанова, Бабушкина 1, 2 часть

Авторы:
Климанова Л. Ф., Бабушкина Т.В.
Серия:
Перспектива
Издательство:
Просвещение

ГДЗ по русскому языку 4 класс Климанова, Бабушкина – это универсальный решебник, который обеспечит должную поддержку школьникам, родителям, а также учителям и репетиторам. Ученики с его помощью смогут самостоятельно заниматься и при этом контролировать уровень знаний, мамы и папы без труда проверят правильность выполненном работы, а преподаватели смогут таким образом разрабатывать карточки для проведения индивидуальных и групповых занятий. Этот сборник является одним из лучших вспомогательных пособий. Он направлен на то, чтобы дать необходимую помощь в режиме онлайн.

Какими достоинствами обладают ГДЗ по русскому языку для 4 класса Климановой (1, 2 часть)

Онлайн-решебник, как и учебник, в полной мере отвечает требования школьной программы. Правильные ответы можно открыть прямо в интернете с любого удобно устройства. Сайт адаптирован не только под компьютерные системы, он также доступен тем, кто привык пользоваться различными гаджетами. Режим онлайн очень удобен тем, что благодаря ему не придется бегать в поисках печатного издания. Готовые ключи можно открыть в любой момент, где бы вы не находились.

Сборник обладает и другими отличительными особенностями, которые тоже стоит выделить:

  • круглосуточная работа портала;
  • удобный формат поиска по номерам упражнений;
  • подробно расписанные задания;
  • попутные комментарии в виде объяснений;
  • графически отмеченные орфограммы;
  • наличие всех заполненных таблиц и схем и др.

Учебно-методический комплекс предоставит всю необходимую информацию, которая поможет учащимся в освоении данного курса. Все упражнения оформлены в соответствии с ФГОС (федеральным государственным образовательным стандартом), что также очень важно. Не все умеют делать корректные записи в тетради, а оценка также напрямую от этого зависит. Решебник по русскому за четвертый класс (авторы: Климанова Л. Ф., Бабушкина Т. В.) серии «Перспектива» всегда будет на страже вашего д/з. Регулярное использование онлайн-пособия делает возможным учиться на одни пятерки.

Ответы из решебника

Проверь себя

Часть 1. Страницы

Страницы»> Часть 2. Страницы

Четвертая ступень обучения – завершающая в начальном звене. И многие ученики сдают в конце года переходные экзамены. Данный предмет является одним из основных в школьной программе и входит в перечень обязательных при сдаче. Некоторые школьники имеют трудности с ним, поэтому родителя нередко нанимают им репетиторов или записывают на дополнительные курсы. Чтобы обучающийся мог заниматься сам, он может начать применять готовые домашние задания, которые помогут ему разрешить любой непонятный вопрос. Конечно, большинство четвероклассников достаточно грамотны, они пишут и разговаривают без ошибок. Однако преподавательский состав и комиссия на аттестационных работах требует от малышей не просто показать свою начитанность, обучающийся должен быть способен объяснить, почему в том или ином случае пишется именно эта буква или, например, для чего здесь стоит запятая.

Задача школьников – уметь применять все изученные ими правила. Так что заучивать наизусть все равно придется.

Как четверокласснику помогут в учебе ГДЗ по русскому языку зы 4 класс Климановой (1-2 часть)

Особенность сборника состоит в том, что им можно пользоваться, когда:

  • нужно проверить правильность выполненного номера;
  • нет уверенности в полученном ответе;
  • есть некоторые сомнения по поводу точности записей;
  • необходимо закрепить пройденное на уроке;
  • появляется желание разобрать новую тему;
  • на носу проверочная, тест или диктант;
  • надо подготовиться к классной работе;
  • ребенок отсутствовал на занятии и т. д.

Таким образом, полезно отметить, что каждый сам решит, как ему использовать онлайн-ГДЗ. Как можно заметить, он многофункционален и подойдет при любых обстоятельствах. Главное – обращаться к нему в случае необходимости.

Не рекомендуется бездумно списывать готовые ключи. Это может понести за собой понижение успеваемости, т. к. на уроке такой ученик не сможет доказать элементарного. А если малыш будет практиковаться с онлайн-справочником, то он сам будет тянуть руку, чтобы блеснуть своими знаниями с места или у доски. Тогда, положительные оценки в дневнике и журнале не заставят себя долго ждать.

Что входит в решебник по русскому для 4-го класса (Климанова Л. Ф., Бабушкина Т. В.)

Немаловажным представляется тот факт, что параграфы сборника идентичны содержанию основной книги. Разделы полностью повторяются:

  • речевое общение;
  • обращение;
  • предложение;
  • словосочетание;
  • слово и его значение;
  • существительное;
  • прилагательное;
  • глагол и пр.

ГДЗ решебник по русскому языку 2 класс Климанова, Бабушкина учебник Просвещение

Русский язык 2 класс

Тип пособия: Учебник

Авторы: Климанова, Бабушкина

Издательство: «Просвещение»

Самый напряженный этап работы пришелся на первый класс, когда для ребенка наступил совершенно незнакомый ему образ жизни с многочисленными обязанностями и строгим регламентом времени. Во втором классе бдительность родителей притупляется, создается впечатление, что ребенок уже умеет правильно распределять свои обязанности и самостоятельно готовиться к урокам, и обучение кажется уже хорошо отлаженной процедурой. Но программа второго класса служит основой последующего изучения всех серьезных тем русского языка. Любой пропущенный сейчас раздел может привести к непониманию всего последующего материала.

Надежный консультант ученика – решебник Климановой

Учитель не может на каждом уроке проконтролировать, кто из его учеников усвоил новый материал в полном объеме, а кто нуждается в дополнительных объяснениях. Родители зачастую склонны не столько разъяснять своему ребенку смысл работы, сколько стремятся просто выполнить задание, наивно полагая, что ребенку достаточно просто смотреть и запоминать, как это делается. Необходим еще один участник учебного процесса, который готов оказать помощь в любую минуту, как это делают родители, но при этом обладающего навыками профессионального педагога, который может правильно и точно объяснить любой материл. С этой задачей великолепно справляется решебник к пособию «Русский язык 2 класс Учебник Климанова, Бабушкина (Просвещение)».

О структуре пособия

Решебник состоит из двух частей. Первая занимает двести двенадцать страниц, вторая – сто девяносто. Задания представлены по темам основного учебника русского языка второго класса:

  1. Звуки и буквы.
  2. Слоги и ударения.
  3. Приставки и суффиксы.

Все темы сопровождаются тестовыми заданиями, позволяющими проконтролировать, насколько надежно ученик усвоил материал.

Какую пользу приносит ГДЗ

Многие родители с недоумением обнаруживают, что иногда кажущаяся легкость программы второго класса обманчива и им самим непонятно, как выполнять некоторые упражнения. Какую помощь и кому оказывает решебник:

  • родители сумеют разобраться в изучаемом материале и стать надежными помощниками своему ребенку;
  • второклассники смогут качественно подготовиться к контрольным проверкам в классе;
  • учащимся третьего класса пособие поможет повторить пройденный материал.

Но все эти преимущества ГДЗ предоставляет лишь при условии регулярной и вдумчивой работы ученика и его родителей.

Часть 1. Упражнения из учебника: 1

ГДЗ ответы по русскому языку 3 класс 2 часть учебника Климанова, Бабушкина (Перспектива)

Страница 1 из 146

Чтобы посмотреть готовые домашние задания ко второй части учебника русского языка за третий класс, кликайте по страничкам (кнопки с номерами вверху). С 2019 года учебник программы «Перспектива» сменил имидж, он стал белым. Авторы учебника Климанова, Бабушкина, видимо, решили, что такой вид будет привлекательнее и благотворнее повлияет на обучающихся.  Однозначно можно сказать, что к концу учебного года такой белый учебник станет серым, а у кого-то и вовсе черным.  Внутренности учебника авторы так же основательно переработали, так что ГДЗ к старым версиям не совсем то, что нужно. У нас вы найдете новые версии ответов к учебнику 2019-2021 года издания.  

 Русский язык многим детям поддается плохо, родителя даже иногда говорят о врожденной дисграфии, но все можно поправить, если подходить к учебе осмысленно. Молодцы те родители, которые занимаются с ребенком дома, помогают делать домашнее задание или, как минимум, контролируют его выполнение. Но в третьем классе орфограммы по русскому языку уже довольно сложные, иногда приходится искать правила в справочниках и родителям, а уж тем более бабушка и дедушкам приходится тратить на поиски информации много времени. А ведь можно сэкономить свое время и обратиться к готовым домашним заданиям.

Для кого написаны ГДЗ по русскому языку к учебнику за 3 класс 2 часть Климановой

Готовым ответами не должны пользоваться дети. Ученики начальной школы могут смотреть их только под родительским контролем. Это воспитает этику использования решебников детьми, и в будущем ученик будет открывать их не ради того, чтобы списать, а ради проверки уже написанного. Родитель? Заходите, не стесняйтесь. Новые программы по русскому языку разработаны таким образом, что некоторые правила, которые родители изучали в школе в своем детстве, устарели. Например, деление на слоги. Что считалось правильным и однозначным еще 20 лет назад, сейчас стало лишь альтернативным мнением. В нашем ГДЗ все эти новые правила учтены, и вы можете смело сверять выполненную ребенком домашнюю работу с нашими записями.

Зачем нужны ответы к учебнику «Русский язык» 3 класс часть 2 Климановой, Бабушкиной

Ребенок зачастую не уверен в себе. Бывает такое и с родителями. И тогда вы вместе сидите и ломаете голову над тем, правильно или неправильно все выполнено, ищите каждое слово в словарях. Мы можем предложить вам больше, чем словари. Сверка с правильными ответами позволит быстро понять, нужно ли что-то исправить, или ученик сам справился на отлично. Это сделает вашу жизнь спокойнее и счастливее, вы станете увереннее в своих силах и способностях. А если нашли ошибку, проработаете ее и исправите вовремя еще до проверки учителем. Конечно, хотим снова и снова предостеречь от бездумного списывания, которое может привести к плачевным последствиям, ведь самостоятельные и контрольные работы никто не отменял, а так же в конце года ребят ждет ВПР по русскому языку, к которому так же нужно готовиться.

Содержимое ГДЗ к учебнику «Русский язык» 3 класс часть 2, Климанова

Из года в год в начальных классах темы по русскому языку повторяются, но с бОльшим углублением в материал. Вот и в третьем классе так же. Во второй части учебника подробнее познакомимся с именем существительным, повторим деление имен существительных по родам и падежам. Научимся разбирать имя существительное по всем правилам. Местоимения, глаголы и имена прилагательные тоже не ускользнут от нашего пристального внимания. Глаголы дети научатся изменять по временам и числам, разберут тему «не» с глаголами, ну и, конечно, разбор глагола. Прилагательные будем изменять по родам и склонять. Все сложно только на первый взгляд, с готовыми ответами разобраться во всем не составит труда.

Как пользоваться ответами для учебника «Русский язык» 3 класс часть 2, Климанова

Материал разбит на страницы в соответствии со страницами учебного пособия. Если задали номер на третьей странице учебника, ответ ищите на третьей странице ГДЗ. Листать можно и с помощью кнопочек вперед-назад, они расположены внизу под текстом. А перейти сразу на нужную страниц помогут кнопки с цифрами вверху. Чтобы не потерять сайт, положите его в закладки, и вы в любой момент сможете вернуться к нужной странице.

Не пускайте изучение русского языка на самотек. Многие взрослые говорят, что в школе учились бы лучше, если бы родители помогали в учебе, поддерживали, давали подсказки. Помогайте своим детям, и вы сами незаметно для себя повысите и свой уровень образованности. И ребенок с правильно выполненной домашней работой пойдет на урок с уверенностью в себе, а не будет нервничать из-за ожидания оценки. Да и времени семье побыть всем вместе будет больше, когда и дела все делаются вместе.  

Состояние и перспективы развития физики радиационной защиты

  • Физические проблемы защиты реакторов, Сб. докладов Международной конференции по физическим проблемам защиты реакторов, Великобритания, 1967; Атомиздат, Москва (1971).

  • Проблемы защиты реакторов, Сб. 4-го межд. конф. по защите реактора, Париж, 1972; № 1–6, Атомиздат, Москва (1974).

  • Проц. 5-й междунар. конф.по защите реактора, ORNL, Science Press, Принстон (1977).

  • Проц. 6-й междунар. конф. по радиационной защите, Vols. 1 и 2, JAERI, Int. Конгресс Сервис, Инк., Токио (1983).

  • Тезисы докладов Всесоюз. конф. по защите от ионизирующих излучений установок ядерной техники, МИФИ, 17–19 декабря 1974 г., М. (1974).

  • Тезисы докладов 2-й Всесоюз.конф. по защите от ионизирующих излучений установок ядерной техники, МИФИ, 19–21 декабря 1978 г. , М. (1978).

  • Тезисы докладов 3-й Всесоюзной научной конф. по защите от ионизирующих излучений установок ядерной техники, Тбилисский гос. ун-т, 27–29 окт. 1981, Тбилиси (1981).

  • Тезисы докладов 4-й Всесоюзной науч. конф. по защите от ионизирующих излучений установок ядерной техники., 10–12 сентября 1985 г., Томск (1985).

  • В. П. Машкович, Защита от ионизирующих излучений, Справочник, Энергоатомиздат, Москва (1982).

    Google ученый

  • М. Метгалчи и Р. Ашрафи, «Сравнение двух различных стандартных коэффициентов преобразования мощности потока в дозу», Proc. 6-й междунар. конф. по радиационной защите, Vols. 1 и 2, JAERI, междунар. Congress Service, Inc., Токио (1983), стр. 1236–1240.

    Google ученый

  • В.В. Болятко, М.Ю. Вырский А. И., Ильюшкин А.И. и др. Ошибки в расчетах радиационной защиты. М.: Энергоатомиздат, 1983.

    Google ученый

  • Болятко В.В., Дубинин А.А., Ильюшкин А.И. и др., “Исследования чувствительности расчетов радиационных экранов к исходным данным задачи, комплекс программ ZAKAT”, в кн.: Численное решение задачи Уравнение в одномерных задачах, М.В. Келдыша Прикладной математики АН СССР, Москва, стр. 202–216.

  • Ю. 1. Балашов И., Болятко В. В., Волощенко А. М., Ильюшкин А. И. ЗАКАТ-2. Система программ для исследования чувствительности полевых функций излучения в реакторах и экранах к сечению взаимодействия. Прикладной математики АН СССР (1985).

  • Д. Бартин, Э. Облоу и Ф.Майнатт, SWANLAKE: компьютерный код, использующий расчеты переноса излучения ANISN для анализа чувствительности поперечного сечения, ORNL/TM 3809 (1973).

  • Ю. Балашов, В. Болятко, А. Илюшкин и др., «Анализ неопределенностей при расчетах радиационных полей в экранировании», Тр. 6-й стажер. конф. по радиационной защите, Vols. 1 и 2, JAERI, Int.Congress Service, Inc., Токио (1983), стр. 64–71.

    Google ученый

  • Ю. Балашов Ю.И., Болятко В.В., Жезлов А.М. и др. Статистическая коррекция результатов расчетов задач переноса излучения. Энергия, 55 , № 2, 99 (1983).

    Google ученый

  • S. Bhuiyan, R. Roussin, J. Lucius, and D. Bartine, «Модели прогнозирования, основанные на теории чувствительности и их применении к практическим задачам экранирования», Proc.6-й междунар. конф. по радиационной защите, Vols. 1 и 2, JAERI, Int. Congress Service, Inc., Токио (1983), стр. 54–63.

    Google ученый

  • Дж. Марабл, Дж. Люциус и К. Вайсбин, Компиляция профилей чувствительности для нескольких контрольных показателей CSEWG для быстрых реакторов, ORNL-5262 (1977).

  • Х. Риф, Исследования чувствительности в конфигурациях трехмерного экранирования, в: Proc. Совещания специалистов по требованиям к дифференциальным и интегральным ядерным данным для расчетов экранирования, Вена, октябрь.12–15, 1976; МАГАТЭ, Вена (1978 год).

    Google ученый

  • Проц. Совещания специалистов по требованиям к дифференциальным и интегральным ядерным данным для расчетов экранирования, Вена, 12–15 октября 1976 г.; МАГАТЭ, Вена (1978 год).

  • Демонстрация задач для системы анализа чувствительности и неопределенности FORSS, матер. Используется на семинаре RSIC по кодовой системе анализа чувствительности и неопределенности ORNL FORSS, Ок-Ридж (1978).

  • Савицкий В. И. Одномерные тестовые модели экранирующих энергетических реакторов на быстрых нейтронах. 1290, Обнинск (1982).

  • М. Сальваторес и Г. Пальмиотти, Международное сравнительное сравнение и анализ эталонных показателей экранирования LMFBR, Proc. 6-й междунар. конф. по радиационной защите, Vols. 1 и 2, JAERI, Int. Congress Service, Inc., Токио (1983), стр. 34–44.

    Google ученый

  • Г.Hehn, Результаты эталонного теста NEA PWR Shielding, Proc. 6-й стажер. конф. по радиационной защите, Vols. 1 и 2, JAERI, Int. Congress Service, Inc., Токио (1983), стр. 45–53.

    Google ученый

  • Болятко В.В., Машкович В.П., Строганов А.А. Ошибки расчетов защиты реакторов на быстрых нейтронах. Тезисы докладов 4-й Всесоюз. конф. по защите от ионизирующих излучений установок ядерной техники., 10–12 сентября 1985 г., Томск (1985), с. 64.

    Google ученый

  • Ю. Балашов Ю.И., Болятко В.В., Илюшкин А.И. и др. Влияние статистических поправок на решение уравнения переноса излучения. Энергия, 59 , № 2, 101 (1985).

    Google ученый

  • Р. Руссин, Б. Маскевитц и Д. Трубей, Статус многогрупповых данных поперечного сечения для экранирующих приложений, Proc.6-й стажер. конф. по радиационной защите, Vols. 1 и 2, JAERI, Int. Congress Service, Inc., Токио (1983), стр. 89–98.

    Google ученый

  • М.Ю. Вырский А.А., Дубинин А.А., Ефименко Б.А. и др. О состоянии подготовки групповых нейтронных констант и γ-констант в системе АРАМАКО // Радиационная безопасность и защита атомных электростанций. Вып. 6. Энергоиздат. , Москва (1981), с. 110–119.

    Google ученый

  • Л.Абагян П., Базазянц Н. О., Николаев М. Н., Цибуля А. М. Групповые константы для расчета реакторов и экранов. Справочник. М.: Энергоиздат, 1981.

    Google ученый

  • М.Ю. 2. Вырский А.А., Дубинин А.А., Илюшкин А.И. и др. Многогрупповая система констант для расчета переноса нейтронов высоких энергий. Energ., 52 , № 3, 113 (1982).

    Google ученый

  • А.Дубинин Ю.А., Колесов В.Е., Кривцов А.С. и др. Библиотека групповых констант БФВ (49+15) для расчета источников фотонов в установках ядерной техники // Тезисы докладов 4-й Всесоюз. конф. по защите от ионизирующих излучений установок ядерной техники, Томский политехнический институт, 10–12 сентября 1985 г., Томск (1985), с. 55.

    Google ученый

  • А.П. Веселкин, М.Е. Нетеча, О.Я. Шах, Пятигрупповой метод расчета трехмерного распределения нейтронов в биологической защите, в кн.: Проблемы дозиметрии и радиационной защиты, № 5, Атомиздат, Москва (1966), с. 106. –117.

    Google ученый

  • Г.2. Мантуров Ю.Н., Савицкий В.И., Илюшкин А.И. Оценка постоянной составляющей погрешности расчета защиты быстрого реактора // Нейтронная физика. Тр. V Всесоюзной конф. по нейтронной физике, Киев, сентябрь 1980 г.; Центральный научно-исследовательский ин-т. атомной информации. Москва. 3, с. 323.

    Google ученый

  • Мантуров Г.Н. Программы анализа чувствительности характеристик реактора к ядерным константам. Препринт ФЭИ.1034, Обнинск (1980).

  • Дж. Дришлер и К. Вайсбин, Компиляция многогрупповых ковариационных матриц поперечных сечений для нескольких важных реакторных материалов, ORNL-5318 (ENDF-235), октябрь (1977 г.).

  • Болятко В.В., Машкович В.П., Неретин В.А., Строганов А.А. К проблеме составления проблемно-ориентированных систем констант для расчета защиты различных типов ядерных энергетических установок // Тезисы докладов 4-й Всесоюзной — Союз научн.конф. по защите от ионизирующих излучений установок ядерной техники, Томский политехнический институт, 10–12 сентября 1985 г., Томск (1985), с. 52.

    Google ученый

  • К. Мори, И. Судзуки, Дж. Ватанабэ и др., Влияние тепловых групповых констант на анализ экранирования VHTR, Proc. 6-й междунар. конф. по радиационной защите, Vols. 1 и 2, JAERI, Int. Congress Service, Inc., Токио (1983), стр. 142–150.

    Google ученый

  • Э.Облоу и др., Отбор на границах групповой энергии с использованием теории чувствительности, Trans. АНС, № 17, 1 (1973).

    Google ученый

  • В. Хернберген, Вычислительная схема для выбора границы энергетической группы с использованием теории чувствительности, Proc. 5-й междунар. конф. по защите реактора, ORNL, Science Press, Принстон (1977), с. 91.

    Google ученый

  • Волощенко А.М., И.А. Гермогенова, Т. Г. Исаенко и др., ОКС-3.5, Пакет программ, обеспечивающий константы, Тезисы докладов 4-й Всесоюзной науч. конф. по защите от ионизирующих излучений установок ядерной техники, Томский политехнический институт, 10–12 сентября 1985 г., Томск (1985), с. 53.

    Google ученый

  • К. Такенчи и Ю. Канаи, Разработка серии дискретных ординатных кодов прямого интегрирования PALLAS, Proc. 6-й междунар. конф. по радиационной защите, Vols. 1 и 2, JAERI, Int. Congress Service, Inc., Токио (1983), стр. 236–245.

    Google ученый

  • Климанов В.А., Махонько А.С., Машкович В.П. Расчет поля излучения в многомерных сечениях экранов ядерных реакторов (программный комплекс РНЗ) // Радиационная безопасность и защита атомных электростанций. русский], нет.Т. 6. Энергоиздат, Москва (1981). С. 215–219.

    Google ученый

  • С.В. Марин, Д.В. Марковский, В.Ч. Пальванов и др. Комплекс программ для решения одномерных задач переноса нейтронов и гамма-квантов // Тезисы докладов 2-й Всесоюз.конф. «Защита от ионизирующих излучений установок ядерной техники», МИФИ, 19–21 декабря 1978 г., М. (1978), с. 21.

    Google ученый

  • Э. Бродкин Ю.Б., Кожевников А.Н., Хрусталев А.В. Возможности и опыт применения программ для расчета прохождения нейтронов и гамма-квантов через вещество: Тезисы докладов 2-й Всесоюз.конф. по защите от ионизирующих излучений установок ядерной техники, МИФИ, 19–21 декабря 1978 г., М. (1978), с. 7.

    Google ученый

  • С. О. Вязьмин, МАРС, Пакет программ для решения нестационарного уравнения переноса в трехмерной геометрии методом Монте-Карло, Тезисы докладов 4-й Всесоюз. конф. по защите от ионизирующих излучений установок ядерной техники., 10–12 сентября 1985 г., Томск (1985), с. 20.

    Google ученый

  • Ефремов Е.В., Кондурушкин Н.А., Мирошникова А.И., Москалев О.Б. Программа решения уравнения переноса в сложной трехмерной геометрии векторным методом Монте-Карло. . конф. по защите от ионизирующих излучений установок ядерной техники., 10–12 сентября 1985 г., Томск (1985), с. 28.

    Google ученый

  • Илюшкин А.И., Линге И.И., Мазанов В.Л. и др., ЗАМОК, Программа расчета характеристик полей нейтронов и гамма-квантов в трехмерной геометрии методом Монте-Карло, Тезисы докладов 4-й Всесоюзная науч. конф. по защите от ионизирующих излучений установок ядерной техники., 10–12 сентября 1985 г., Томск (1985), с. 31.

    Google ученый

  • А. М. Жезлов, Ю.В. Журов Ю.В., Климанов В.А., Махоньков А.С. РНЗ-3. Комплекс программ для расчета полей нейтронов и фотонов в трехмерных экранах со сложными неоднородностями. Тезисы докладов 4-й Всесоюз. конф. по защите от ионизирующих излучений установок ядерной техники., 10–12 сентября 1985 г., Томск (1985), с. 29.

    Google ученый

  • Ермолаев И.В., Ксенофонтов А.И. Оптимизация расчета методом Монте-Карло полевых возмущений гамма-излучения в сложных геометрических формах. Тезисы докладов 4-й Всесоюз. конф. по защите от ионизирующих излучений установок ядерной техники, Томский политехнический институт, 10–12 сентября 1985 г., Томск (1985), с. 28.

    Google ученый

  • А.Кольчужкин М., Тропин И. С. Расчет переноса фотона методом Монте-Карло на основе формул теории возмущений и свойств симметрии задачи // Тезисы докладов 4-й Всесоюз. конф. по защите от ионизирующих излучений установок ядерной техники, Томский политехнический институт, 10–12 сентября 1985 г., Томск (1985), с. 36.

    Google ученый

  • Институт атомной энергии им. И.В. Курчатова, 1985. Ежегодник.В. Курчатова атомной энергии, Москва (Л984), с. 118.

  • B. Maskewitz, R. Roussin, and D. Trubey, RSIC через 20 лет, взгляд назад и взгляд вперед, Proc. 6-й междунар. конф. по радиационной защите, Vols. 1 и 2, JAERI, Int. Congress Service, Inc., Токио (1983), стр. 1272–1283.

    Google ученый

  • И.Г.Горячев, Ю.В. Колеватов Ю.И., Семенов В.П., Трыков Л.А. Интегральные эксперименты в проблеме переноса ионизирующих излучений (справочник). М.: Энергоатомиздат, 1985.

    Google ученый

  • Методические указания, введение и применение ГОСТ 8. 417-81, Госсанэпиднадзор, Единицы физических величин в области ионизирующих излучений (РД 50-454-84), Стандартов, Москва (1984).

  • A. Kazi, R. Harrison, and C. Heimbach, Измерения нейтронной и гамма-кермы и спектра до 1,6 км от источника нейтронов, Proc. 6-го межд. конф.по радиационной защите, Vols. 1 и 2, JAERI, Int. Congress Service, Inc., Токио (1983), стр. 383–389.

    Google ученый

  • А. Райнис, К. Хаймбах и А. Кази, Сравнение эксперимента и расчетов VCS для передачи аэродинамического нейтронного и гамма-излучения через экранирующую конструкцию, Proc. 6-го межд. конф. по радиационной защите, Vols. 1 и 2, JAERI, Int. Congress Service, Inc., Токио (1983), стр. 390–394.

    Google ученый

  • Границы | Осадочная древняя ДНК растений с Дальнего Востока России, охватывающая последние 28 000 лет, показывает разные правила сборки в холодном и теплом климате

    Введение

    Недавнее потепление вызвало изменения растительности в Арктике (Wilson and Nilsson, 2009). Древесные таксоны расширили свой ареал дальше на север (Kharuk et al., 2006; Pearson et al., 2013), хотя и довольно низкими темпами по сравнению с соответствующим повышением температуры (Kruse et al., 2018). Закономерности таксономического богатства являются одним из индикаторов мониторинга биоразнообразия арктических растений (Khitun et al., 2016). Богатство отражает исчезновение и колонизацию всех таксонов в сообществе и, таким образом, показывает более общий сигнал по сравнению с реакцией отдельных таксонов. Некоторые современные наблюдения указывают на повышенное богатство арктической тундры, связанное с распространением деревьев в условиях потепления климата (Rupp et al., 2001; Danby et al., 2011), в то время как другие исследования предполагают снижение (Walker et al., 2006).

    Увеличение богатства может быть вызвано экологическим содействием, которое обеспечивает взаимовыгодное взаимодействие между деревьями или поддерживает укоренение других растений (Carcaillet et al., 2012), тогда как снижение богатства может быть результатом конкуренции или подавления со стороны деревьев по отношению к травам и растениям. разнотравье (Mod et al., 2016). Модели филогенетического разнообразия представляют интерес, поскольку они могут указывать на изменения в правилах сборки в более теплых и холодных климатических условиях. Низкое филогенетическое разнообразие отражает сосуществование генетически близких видов.Напротив, сообщество с высоким филогенетическим разнообразием содержит совокупность генетически далеких видов (Webb, 2000; Webb, Pitman, 2002). С одной стороны, филогенетически более разнообразные виды растений сосуществуют, когда в результате потепления становится доступно больше питательных веществ в почве (Chu and Grogan, 2010; Zhu et al., 2020). С другой стороны, потепление климата может уменьшить филогенетическое разнообразие (Thuiller et al., 2011) за счет фильтрации окружающей среды из-за засухи (Dorji et al., 2012). Соответственно, основные закономерности процесса сборки в условиях продолжающегося потепления изучены недостаточно, что затрудняет прогнозирование будущего состава растительности, а также таксономического и филогенетического разнообразия.

    Традиционные исследования истории растительности в основном основаны на анализе пыльцы (Moser, MacDonald, 1990; Anderson, Brubaker, 1994; Seppä et al., 2002; Andreev et al., 2011). Многие евразийские записи пыльцы показывают более низкое палинологическое богатство во время холодного и сухого позднего ледникового периода (переход от последнего ледникового периода к голоцену, приблизительно 14–10 тыс. лет назад) по сравнению с теплым и влажным голоценом (Feurdean et al., 2011; Chytrý et al. , 2017). Однако некоторые исследования указывают на относительно высокое разнообразие пыльцевых таксонов в период позднего оледенения (Blarquez et al., 2014; Reitalu et al., 2015) и уменьшение разнообразия в голоцене (Blarquez et al., 2014). Осадочные записи пыльцы из северо-восточной Европы показывают, что потепление климата привело к увеличению общего богатства растений, но к уменьшению филогенетического разнообразия в послеледниковый период (Reitalu et al., 2015). Наши знания о прошлых изменениях филогенетического разнообразия все еще очень скудны, особенно для Сибири, и поэтому наше понимание правил сборки растений в условиях потепления недостаточно.

    Пробелы в знаниях об изменениях состава и разнообразия в тысячелетнем масштабе могут в некоторой степени возникать из-за ограниченного таксономического разрешения и тафономических особенностей записей пыльцы. Например, род Larix , образующий линию деревьев на большей части территории Сибири, плохо отражен в пыльцевых записях (Sjögren et al., 2008; Binney et al., 2011; Niemeyer et al., 2017). Еще одно ограничение записей пыльцы заключается в том, что они отражают сигналы региональной растительности, а не местные сигналы. Записи пыльцы из европейского субальпийского озера показали повышенное богатство растительности, которая рассеивается на большие расстояния, в то время как сообщества макроостатков, проанализированные из того же керна, показали уменьшение богатства, вероятно, в результате уменьшения древесного покрова (Blarquez et al., 2013). ДНК растений, сохранившаяся в озерных отложениях, может служить надежным индикатором состава и разнообразия растительности (Bálint et al. , 2018). Современные исследования подтвердили, что осадочная ДНК высокоширотных озер достоверно отражает растительность, окружающую озеро (Niemeyer et al., 2017; Alsos et al., 2018), и может быть использована для отслеживания временных изменений разнообразия растений (Zimmermann et al. , 2017; Parducci et al., 2019; Liu et al., 2020; Rijal et al., 2021). Универсальный, специфичный для растений и короткий маркер штрих-кода петли P6 хлоропласта используется для исследований осадочной древней ДНК (sedaDNA) (Taberlet et al., 2007).

    Метабаркодирование ДНК растений показало, что разнообразие растений Сибири было самым высоким в период до последнего ледникового максимума (до LGM, 50–25 тыс. лет назад) и самым низким во время последнего ледникового максимума (LGM, 25–15 тыс. лет назад) (Willerslev et al., 2014). ; Эпп и др., 2018; Кларк и др., 2019). Предположительно это было связано с изменением обилия разнотравья и влиянием мегафауны (Willerslev et al., 2014). Однако Кларк и соавт. (2019) выдвигают гипотезу о том, что рост кустарников во время позднего ледникового периода привел к конкуренции между арктическими таксонами, что привело к сокращению разнообразия таксонов. В нашем исследовании изучаются правила сборки растений путем оценки изменений в составе растительности, а также таксономического и филогенетического разнообразия по данным sedaDNA из озера Илирней (Чукотка, Дальний Восток России) с 28 тыс. лет назад. Мы стремимся (1) реконструировать изменения состава растительности; (2) исследовать изменения таксономического альфа-разнообразия и его взаимосвязь с изменениями состава растительности, особенно во время вторжения древесных таксонов; и (3) изучить изменения в филогенетическом разнообразии и то, как это отражает состав растительности и таксономическое разнообразие.

    Материалы и методы

    Область исследования

    Озеро Илирней (67°21′ с.ш., 168°19′ в.д., 421 м над ур. м.) — озеро ледникового происхождения, расположенное в Чукотском автономном округе (Дальний Восток России, рис. 1). С севера озеро ограничено Анадырскими горами (до 1790 м над ур. м.). По данным метеостанции Илирней, среднегодовая температура составляет -13,5°С, а средняя температура января и июля -33,4 и 12,1°С соответственно. Годовое количество осадков составляет около 200 мм (Menne et al., 2012). Являясь территорией с уникальным составом растительности, в которой обитает множество эндемичных видов (Кузьмина и др., 2011), Чукотка является очагом биоразнообразия в российской Арктике. Это ключевой регион для понимания как истории четвертичного оледенения, так и трансконтинентальных миграций видов, поскольку он расположен на дальневосточной окраине Азии, граничащей с Беринговым морем (Кузьмина и др., 2011), который известен как ледниковый рефугиум во время LGM ( Брубейкер и др., 2005). Чукотка характеризуется относительно нетронутой природной средой, в том числе дикими травоядными млекопитающими, пережившими воздействие человека.

    Рис. 1. Обзор района Илирней в Российской Арктике и места проведения исследований. Рисунок адаптирован из Vyse et al. (2020).

    Озеро Илирней расположено в тундрово-таежном экотоне, для которого характерно смешение лесотундры, кустарниковой тундры и открытой тундры. В окрестностях озера распространены насаждения Larix cajanderi , а также невысоких и карликовых кустарников, таких как Salix spp., Betula nana , Ledum palustre , Vaccinium spp., и Empetrum nigrum . Высотные переходы между лесотундрой и открытой тундрой часто покрыты пятнистым кедровым стлаником ( Pinus pumila ). Открытая тундра на пологих склонах (540–700 м над ур. м.) представлена ​​злаковыми, в том числе бугристыми ( Eriophorum vaginatum ) и небугристыми ( Carex spp.) тундрами с густым моховым покровом в напочвенном слое. На промежуточных высотах (700–900 м над уровнем моря) преобладают Dryas octopetala и лишайники, сопровождаемые травами из семейств Fabaceae, Orobanchaceae, Poaceae, Rosaceae и Saxifragaceae.Растительность на возвышенностях становится бесплодной.

    Полевые работы и отбор проб

    Колонка осадка «16-КП-01-Л02» получена из оз. Илирней (67.34148, 168.30443) летом 2016 г. Максимальная глубина воды 44 м в юго-западной котловине и 25 м в северо-восточной котловине (Вайс и др., 2020). Отбор керна осуществлялся с помощью модифицированного гравитационного керноприемника UWITEC, который перемещался с катамарана. Мы использовали тросовую лебедку, закрепленную на катамаране, для поддержки точного положения керна (Андреев и др., 2021). Осадочный керн длиной 235 см был разрезан на куски длиной 1 м и передан в Институт полярных и морских исследований им. Альфреда Вегенера (AWI) в Потсдаме, Германия, где он хранился при температуре 4°C до отбора проб.

    Сегменты ядра были разрезаны на две половины. Один хранился как архив при 4°C, а другой был открыт для подвыборки. Подвыборка керна проводилась в климатической камере Центра Гельмгольца в Потсдаме – Немецкого исследовательского центра наук о Земле (GFZ). Среда отбора проб соответствовала строгим гигиеническим правилам, чтобы предотвратить заражение современной ДНК.Поверхность в климатической камере очищали ДНК Exitus Plus™ (VWR, Германия) и очищенной водой. Все инструменты для отбора проб регулярно очищались при отборе каждой пробы (Champlot et al., 2010). Осадок на обоих концах каждой секции керна удаляли, поскольку они соприкасались с пластиковой трубкой и считались нестерильными (Parducci et al., 2017). Образцы ДНК отбирали через каждые 2 см одноразовыми шприцами на 5 мл, у которых предварительно срезали передние колпачки стерильными скальпелями. Всего было собрано 58 образцов ДНК в стерильные пробирки объемом 8 мл (Sarstedt) по всему керну.Собранные образцы затем хранили при температуре -20°С.

    Датировка и хронология

    Глубинно-возрастная модель керна 16-КП-01-Л02 опубликована в Andreev et al. (2021). Он основан на радиоуглеродном датировании с помощью ускорительной масс-спектрометрии (AMS) семи объемных образцов общего органического углерода (дополнительная таблица 1). Образцы были датированы 14 C в лаборатории Mini Carbon Dating System (MICADAS) в AWI Bremerhaven (Германия). Для ограничения эффекта старого углеродного резервуара были применены альтернативные методы датирования (Андреев и др. , 2021). Возрасты моделировались с помощью пакета «Rbacon» (Blaauw, Christen, 2011) в R 2.4.1 с использованием калибровочной кривой IntCal13 (Reimer et al., 2013). Чтобы иметь надежную хронологию озера Илирней, возрастная модель нашего керна была сопоставлена ​​с возрастной моделью другого керна отложений из того же озера. Это ядро ​​​​названо EN18208, и его возрастная модель была опубликована Vyse et al. (2020) с более высоким разрешением. Два керна расположены на расстоянии примерно 250 м и имеют очень однородный рисунок отложений, основанный на акустических профилях (Andreev et al., 2021). Таким образом, смоделированные калиброванные возрасты из керна EN18208 были перенесены в керн 16-KP-01-L02 (Vyse et al., 2020). График возраст-глубина, калиброванный и смоделированный возраст, а также корреляция между двумя кернами на основе данных, полученных в результате рентгенофлуоресцентного анализа, представлены на дополнительном рисунке 1.

    Генетическая лаборатория работает

    Выделение

    ДНК и установка полимеразной цепной реакции (ПЦР) были выполнены в палеогенетической лаборатории AWI в Потсдаме, Германия. Эта лаборатория посвящена древней среде ДНК и расположена в здании, где нет никаких современных молекулярно-генетических работ.Для соблюдения гигиены лаборатория оборудована прихожей и отдельными помещениями, а также индивидуальным УФ-рабочим местом для выделения ДНК и постановки ПЦР. Как правило, лаборатория очищается путем ночного УФ-облучения потолочными УФ-лампами.

    Экстракция ДНК

    58 образцов, отобранных для выделения ДНК, находятся на глубине от 1 до 235 см. Выделение ДНК проводили с помощью набора DNeasy PowerMax Soil Kit (Qiagen, Германия). Экстракция ДНК была разделена на 10 партий. Для проверки на химическое загрязнение в каждую партию экстракции включали одну контрольную пробу.Приблизительно 3 г образца осадка, 15 мл раствора шариков, 1,2 мл буфера C1, 400 мкл 2 мг/л протеиназы K (VWR International) и 100 мкл 5 М дитиотреитола готовили в пробирке для шариков для каждого образца. Образцы инкубировали при 56°С на качалке в течение ночи. Дальнейшие действия проводились по инструкции производителя компанией Qiagen, конечный объем выделенной ДНК составил 2 мл. Концентрацию ДНК измеряли с помощью флуорометра Qubit 4.0 (Invitrogen, Карлсбад, Калифорния, США) с использованием набора Qubit dsDNA BR Assay Kit (Invitrogen, Карлсбад, Калифорния, США).В зависимости от начальных концентраций ДНК мы очищали объем 600 или 1000 мкл с использованием набора GeneJET PCR Purification KIT (Thermo Scientific, Карлсбад, Калифорния, США) и дважды элюировали 15 или 25 мкл элюирующего буфера соответственно. Затем мы повторили измерение концентрации ДНК с помощью Qubit. Наконец, ДНК разбавляли до 3 нг/мкл. Экстракты ДНК и аликвоты хранили при -20°С.

    Полимеразная цепная реакция

    Протоколы полимеразной цепной реакции были составлены с использованием специфичных для растений праймеров g и h гена trn L (Taberlet et al., 2007). Чтобы различать образцы после секвенирования, как прямой, так и обратный праймеры модифицировали на 5′-конце путем добавления восьми уникальных рандомизированных нуклеотидов (Binladen et al., 2007). Праймеры были удлинены тремя дополнительными неидентифицированными основаниями (NNN) для улучшения обнаружения кластеров на платформах секвенирования Illumina (Barba et al., 2014). ПЦР-установка содержала 1,25 ЕД Platinum ® Taq High Fidelity DNA Polymerase (Invitrogen, США), 1 × буфер HiFi (Invitrogen, США), 2 мМ MgSO 4 , 0.25 мМ смешанных дНТФ, 0,8 мг бычьего сывороточного альбумина (VWR, Германия), по 0,2 мМ каждого праймера и 3 мкл ДНК-матрицы (концентрация 3 нг/мкл).

    Все этапы после ПЦР проводились в специально отведенной зоне для пост-ПЦР, расположенной в другом здании и строго отделенной от палеогенетических лабораторий. ПЦР проводили в пост-ПЦР-зоне в термоциклере TProfessional Basic (Biometra, Германия). ПЦР проводили в трех повторностях с использованием различных комбинаций праймер-меток.Была проведена 21 реакция ПЦР, и в каждую реакцию было включено 9–11 проб осадка. Параллельно с каждой реакцией проводили ПЦР без контрольной матрицы (NTC) и холостую экстракцию ДНК (холостую). Всего было получено 216 продуктов ПЦР, включая повторы, NTC и холостой опыт. Ожидаемые продукты амплификации подтверждали электрофорезом в 2% агарозном геле (Carl Roth GmbH and Co. KG, Германия).

    Очистка, объединение и секвенирование

    Продукты ПЦР очищали с использованием набора MinElute PCR Purification Kit (Qiagen, Германия) в соответствии с инструкциями производителя набора.Очищенные продукты ПЦР элюировали до конечного объема 20 мкл. Концентрацию ДНК определяли с помощью набора Qubit ® dsDNA BR Assay Kit (Invitrogen, США) с использованием 1 мкл очищенной ДНК. Затем все образцы объединяли эквимолярно до конечной концентрации приблизительно 60 нг в 1711,80 мкл. Бланки NTC и экстрактов стандартизировали до объема 10 мкл и также включали в пул. Пулы были отправлены службой секвенирования Fasteris SA (Швейцария), которая подготовила библиотеку ДНК в соответствии с протоколом без ПЦР Metafast и провела параллельное высокопроизводительное секвенирование парных концов (2 × 150 п. н.) ампликонов на платформе Illumina NextSeq 500 (Illumina NextSeq 500). Инк.). Секвенирование в Fasteris проводилось параллельно с другими проектами секвенирования на той же проточной кювете, но ни один из них не был нацелен на амплификацию ДНК растений.

    Обработка данных последовательности

    Данные последовательности обработаны с помощью пакета OBITools (Boyer et al., 2016). Необработанные прямые и обратные чтения были собраны в один файл с использованием illuminapairedend . На основе точного совпадения комбинаций тегов последовательности были отнесены к образцам с использованием ngsfilter .Затем идентичные последовательности были дедуплицированы с использованием obiuniq . Последовательности с числом прочтений менее 10 были удалены с помощью obigrep для уменьшения возможных артефактов. В качестве последнего шага шумоподавления использовали obiclean , чтобы исключить дополнительные варианты последовательности, которые, вероятно, возникли в результате ПЦР и ошибок секвенирования (Boyer et al. , 2016). Ссылка, используемая для таксономического отнесения, основана на курируемой базе данных арктических и бореальных сосудистых растений и мохообразных. Он содержит 1664 сосудистых растения и 486 видов мохообразных (Willerslev et al., 2014; Сойнинен и др., 2015). Обработанные последовательности были назначены с использованием экотега путем поиска возможных совпадений в справочной библиотеке.

    Дальнейшая фильтрация данных последовательности

    Чтобы иметь надежное таксономическое отнесение последовательностей, но не переоценивать разнообразие, данные были дополнительно отфильтрованы (дополнительная таблица 2). Пробелы и NTC составили 1 115 522 чтения (2,5% данных до фильтрации). Более 80% этих прочтений были отнесены к Dryas и Saliceae.Они произошли в холостых пробах трех партий ПЦР (партии ПЦР 01, 02 и 21 в дополнительной таблице 3), при этом показания были на два-три уровня ниже, чем показания в образцах. Поврежденные образцы имеют возраст от 28 до 23 тыс. лет назад. Тем не менее, мы сохранили данные из двух загрязненных партий, поскольку мы определили подсчеты в остальных образцах из этих партий, которые имеют сходные закономерности с соответствующими репликами. После исключения холостой пробы для экстракции и NTC повторы ПЦР суммировали.Наконец, мы исключили последовательности, которые были отнесены к подводным обитателям и мохообразным. Чтобы получить нормализованные данные подсчета, истинные подсчеты были разрежены в 100 раз на основе минимального количества подсчетов (84 343) в выборках. Истинные и разреженные данные можно найти в дополнительных данных 1.

    Статистический анализ

    Статистический анализ был выполнен в R 3.6.0. Относительные пропорции количества таксонов в выборке были рассчитаны, чтобы визуализировать численность таксонов для всех возрастов. Мы применили преобразование двойного квадратного корня к относительным пропорциям набора данных sedaDNA, чтобы смягчить эффект чрезмерно представленных и редких последовательностей (Zimmermann et al. , 2017), с последующим преобразованием Аккорда с использованием метода = «норма» в decostand (Legendre and Borcard, 2018). Анализы проводились в пакетах «веган» и «риоха» (Juggins, 2009). Преобразованные пропорции были преобразованы в евклидовы расстояния несходства с помощью vegdist . Иерархическая кластеризация была ограничена CONISS с использованием функции chclust . Зональность оценивали по модели сломанной палочки с использованием bstick . Анализ соответствия без тренда (DCA) был применен к набору данных с использованием decorana .Результаты показали, что длина первой оси DCA < 3, что свидетельствует о линейной зависимости между переменными (ter Braak and Šmilauer, 2002). Затем был рассчитан анализ основных компонентов (PCA) на основе ковариационной матрицы (шкала = FALSE). Мы использовали rda и ограничились теми таксонами, которые встречаются в минимальной пропорции 0,2% и по крайней мере в трех образцах.

    Богатство было рассчитано для каждого из разреженных наборов данных, а затем усреднено. Однако богатство может зависеть от того, насколько редки таксоны.Он очень чувствителен к усилиям по отбору проб и относительной численности (Roswell et al., 2021). Поэтому были рассмотрены N1 и N2 Хилла (Hill, 1973), поскольку они оба явно включают в расчет относительную численность (Roswell et al., 2021). Они были рассчитаны для каждого разреженного набора данных с использованием функции разнообразия в «веганском» и затем усреднены. Классические индексы Шеннона и Симпсона не измеряют одни и те же величины (Roswell et al., 2021). Они также имеют разные масштабы с точки зрения прироста и исчезновения видов (Tuomisto, 2010).Одним из решений для преодоления этого является использование метрики разнообразия, разработанной Хиллом (1973), которая вычисляет экспоненту индекса Шеннона как N1 Хилла и инверсию индекса Симпсона как N2 Хилла. Они зависят от показателя степени, который может варьироваться от одинакового учета всех видов до выделения наиболее распространенных видов (Roswell et al. , 2021).

    Hill’sN1=e-∑i=1Spiln(pi)

    Хилл’sN2=1∑i=1S(pi)2

    В приведенных выше формулах для N1 и N2 Хилла (Hill, 1973) S = количество видов в образце S равно количеству видов в образце и

    pi = количество особей iОбщее количество особей в образце

    Равномерность была рассчитана как N1 Хилла, деленная на log(насыщенность).Столбики погрешностей — это минимальное и максимальное значения разреженных данных.

    Таксономическая уникальность и таксоны, вносящие наибольший вклад в различия в составе, оценивались по местному вкладу в бета-разнообразие (LCBD) и вкладу видов в бета-разнообразие (SCBD). Они были рассчитаны с использованием beta.div и евклидова метода в пакете «adespatial» (Dray et al., 2017) как по численности, так и по встречаемости.

    LCBDi=∑j=1psij/∑i=1n∑j=1psij

    SCBDj=∑i=1nsij/∑i=1n∑j=1psij

    В приведенных выше формулах для LCBD и SCBD (Legendre and Cáceres, 2013) s представляет собой прямоугольную матрицу n × p . Мы используем индексы и для единиц выборки и индексы и для видов. y ij означает индивидуальное значение в таблице данных, содержащее значения присутствия-отсутствия или численности p видов (векторы-столбцы y 1 , y 8 90 Y P P ) Наблюдается в N агрегата отбора проб (2 , x 2 , …

    x – квадрат разности между значением y ij и средним значением соответствующего j -го вида:

    sij=(yij-y¯j)2

    Получены филогенетические дистанции из реализованных мегадеревьев сосудистых растений в «В.Пакет Phylomaker» (Джин и Цянь, 2019). Извлеченные генетические расстояния использовались для расчета филогенетического альфа- и бета-разнообразия. Для визуализации филогенетического родства мы рассчитали филогенетическое дерево, включающее таксоны растений, участвующих в нашем исследовании, с использованием функции phylo. maker и подхода «сценарий 1» (Jin and Qian, 2019). Следующие филогенетические анализы были выполнены в пакете «picante» (Kembel et al., 2010). Мы снабдили филогенетическое дерево данными о пропорциях растений, используя совпадений . фило . сообщение . Кофенетическое расстояние было рассчитано с использованием кофенетического . Чистый индекс родства (NRI) и индекс ближайшего таксона (NTI) использовались для количественной оценки степени филогенетического родства (Webb, 2000). Мы создали 999 нулевых сообществ путем случайной сборки сообществ с использованием алгоритма «независимого обмена». Нулевые сообщества использовались для сравнения стандартизованных размеров эффекта среднего филогенетического расстояния (MPD) и среднего расстояния до ближайшего филогенетического таксона (MNTD) с их наблюдаемыми сообществами, реализованными с ses.mpd и ses.mntd соответственно. Мы получили NRI путем умножения оценок MPD (mpd.obs.z) на -1 и NTI путем умножения оценки MNTD (mntd. obs.z) на -1. Значительный и положительный NTI или NRI указывает на филогенетическую кластеризацию таксонов. Напротив, значительный и отрицательный NTI или NRI указывает на филогенетическую чрезмерную дисперсию в сообществе (Webb, 2000).

    Мы рассчитали среднее попарное расстояние между сообществами, используя функцию comdist .Филогенетический локальный вклад в бета-разнообразие (pLCBD) оценивали с помощью функции LCBD.comp в пакете «adespatial» (Dray et al., 2017). Высокое значение pLCBD соответствует филогенетической уникальности таксонов в сообществе по сравнению с другими сообществами. Корреляция Пирсона между видовым составом, таксономическим и филогенетическим разнообразием была рассчитана с использованием корр. теста в пакете «psych» (Revelle, 2018).

    Результаты

    Обзор данных секвенирования и таксономического состава

    Окончательный набор данных из 58 образцов содержит 21 697 725 прочтений и 158 вариантов последовательностей ампликонов (ASV) со 100% идентификацией с эталонными таксонами. Двенадцать ASV идентифицируются на уровне семейства, включая уровень подсемейства, 79 ASV идентифицируются на уровне рода или племени и подтрибы, а 67 — на уровне вида. За исключением нескольких выбросов, количество чтений на выборку имеет тот же порядок величины. Первый, второй и третий квартили прочтений составляют 261 465, 319 778 и 467 465 соответственно. 79,5 % общего учета приходится на кустарники и кустарнички и 20,4 % на травянистые растения. Picea , Larix , Populus и Ulmus являются единственными таксонами деревьев в нашем наборе данных и встречаются с небольшим количеством.

    По результатам кластеризации и районирования растительный комплекс, отнесенный к ДНК, можно разделить на три зоны (рис. 2). В зоне 1 (28–19 тыс. Лет назад) насчитывается 19 уникальных таксонов и 21 в Зоне 3 (14–0 тыс. Лет назад) (дополнительная таблица 4). В зоне 2 (18–14 тыс. лет назад) уникальных таксонов не обнаружено. В зоне 1 преобладают и разнообразны кустарнички и травянистые растения, в том числе Cassiope tetragona , Dryas sp. , Papaver sp., Anthemideae 1 и Saxifraga sp.2. Saxifragaceae и Asteraceae являются самыми разнообразными семействами в Зоне 1. Saliceae и Betulaceae демонстрируют сильные межзональные различия, значительно увеличиваясь от Зоны 1 к Зоне 2. В Зоне 2 наблюдается общее сокращение таксонов растений. среди таксонов, наблюдаемых в LGM, в зоне 3 преобладают древесные таксоны из семейств Salicaceae, Betulaceae и Ericaceae. Кустарники, такие как Alnus alnobetula , Populus и Ribes , начинают доминировать в возрасте 11 тыс. лет, а Alnus alnobetula демонстрирует высокую относительную численность между 9 и 6 тыс. лет назад.Заметен рост разнообразия кустарничков в зоне 3. Всего 87% (137 таксонов) выявлено в течение 28–14 тыс. лет, из них 73% (100 таксонов) сохраняются за счет расширения охвата кустарничков и кустарничков. прямостоячие кустарники в течение 14–0 тыс. лет назад, и только 56% (88 таксонов) остаются во время максимального распространения кустарников и деревьев (9–6 тыс. лет назад).

    Рисунок 2. Стратиграмма таксонов, извлеченных из осадочных образцов древней ДНК, показывающая относительные пропорции в процентах таксонов растений в каждом образце (горизонтальные столбцы).Участок разделен на верхнюю и нижнюю части. Зоны получены на основе кластерного анализа CONISS с ограничением по глубине. Указаны номера таксонов растений, встречающихся в каждой зоне.

    Двойная диаграмма PCA (рис. 3) первой и второй осей PC объясняет, соответственно, 39,7% и 8,0% дисперсии в наборе данных. Орординация показывает четкое разделение образцов старше и моложе 14 тыс. лет. Образцы возрастом от 28 до 14 тыс. лет в основном рассредоточены к положительному концу оси РС1, при этом наибольшая нагрузка на РС1 приходится на Eritrichium sp.и Papaver sp. Вдоль положительной оси PC1 образцы возрастом 14 тыс. лет образуют кластер, характеризующийся высокими значениями Alnus alnobetula и Vaccinium uliginosum .

    Рис. 3. Анализ основных компонентов (PCA) — двойная диаграмма таксонов растений из осадочной древней ДНК, показывающая подмножество доминирующих таксонов (максимальная относительная численность > 20% и встречаемость > 3), которые объясняют большую часть дисперсии в наборе данных. Возраст образцов градуирован по цвету на основе зон, которые оцениваются с помощью кластерного анализа CONISS с ограничением по глубине.

    Таксономическое альфа- и бета-разнообразие

    Мы делаем вывод о самом высоком видовом богатстве растительных комплексов от 28 до 23 тыс. лет и втором пике богатства в период 13–9 тыс. лет (рис. 4). Богатство каждого отдельного повторения эксперимента одинаково и имеет значительную положительную корреляцию с повторением с использованием суммированных повторов (дополнительная фигура 3 и дополнительная таблица 5), что указывает на то, что разница в повторах ПЦР имеет незначительное влияние на разнообразие в наших данных. . В целом, мы почти не находим связи между разреженным богатством и количеством прочтений на основе неразреженных данных ( r = -0. 26, p = 0,05), хотя наименьшее число прочтений во время пост-LGM совпадает с наименьшим богатством. Как и богатство, индексы разнообразия и выравненности имеют высокие значения до 21 тыс. лет (рис. 4), но вторые пики разнообразия и выравненности отстают от второго пика богатства на 3000 лет (9–6 тыс. лет).

    Рисунок 4. Состав комплекса растений, таксономическое и филогенетическое разнообразие, полученное из осадочной древней ДНК. Измерения слева направо представляют собой первую и вторую оси анализа главных компонентов (PC1 и PC2), таксономическое богатство, N1 Хилла (экспонента разнообразия Шеннона), N2 Хилла (обратное разнообразие Симпсона) и равномерность, взвешенные по численности местные вклады в бета-разнообразие (LCBD), взвешенный по численности индекс ближайшего таксона (NTI) и взвешенный по численности филогенетический локальный вклад в бета-разнообразие (pLCBD).Максимальные и минимальные значения 100 повторных выборок показаны в виде планок погрешностей красным цветом. Значимость NTI и LCBD окрашены в темно-синий цвет, когда значения значимы ( p < 0,05), и в светло-синий цвет, когда значения незначимы ( p > 0,05).

    LCBD, взвешенный по численности (рис. 4), показывает, что популяции растений таксономически уникальны в течение 24–18 тыс. лет, а также от 3 до 2 тыс. лет назад. Eritrichium sp., Saliceae и Alnus alnobetula вносят наибольший вклад в бета-разнообразие (дополнительная фигура 4A).Напротив, LCBD на основе появления (дополнительный рисунок 2) указывает на значительную уникальность в течение 28–23 и 13–9 тыс. Лет назад, то есть указывает на времена высокого богатства.

    Филогенетическое альфа- и бета-разнообразие

    Филогенетическое дерево (рис. 5) позволяет оценить индексы филогенетического разнообразия. NTI на основе обилия (рисунок 4) и появления, а также NRI (дополнительный рисунок 2) демонстрируют в целом схожие закономерности. Большинство значений NTI статистически значимы и положительны ( p < 0. 05) между 28 и 21 тыс. лет назад и между 9 и 5 тыс. лет назад как по данным обилия, так и по встречаемости, что указывает на филогенетическую кластеризацию растительных сообществ в эти периоды. Хотя это и не существенно, значения NTI самые низкие и отрицательные в течение 14–10 тыс. лет назад, что свидетельствует о тенденции филогенетической дисперсии в этот период.

    Рисунок 5. Филогенетическое древо таксонов растений из осадочной древней ДНК, демонстрирующее эволюционное родство представленных таксонов растений субарктического Дальнего Востока России за последние 28 тысяч лет.

    Как по количеству (рисунок 4), так и по встречаемости (дополнительный рисунок 2) pLCBD в целом имеют более высокие значения в течение 14–0 тыс. лет, чем 28–0 тыс. Лет назад (0,016 ± 0,0027 в течение 28–14 тыс. Лет назад и 0,018 ± 0,0037 в течение 14–0 тыс. лет назад). в pLCBD на основе численности; 0,015 ± 0,0036 в течение 28–14 тыс. лет и 0,019 ± 0,0058 в течение 14–0 тыс. лет в pLCBD на основе встречаемости). Это говорит о том, что период 14–0 тыс. лет, как правило, вносит больший вклад в филогенетическое бета-разнообразие, и растительные сообщества в это время обладают более высокой филогенетической уникальностью.

    Связь между таксономическим составом и филогенетическим разнообразием

    Корреляция индексов филогенетического альфа-разнообразия, таксономического состава и филогенетического бета-разнообразия данных, основанных на численности и встречаемости, обобщена в таблице 1. 28–14 и 14–0 тыс. лет назад.

    Таблица 1. Корреляция Пирсона между составом растительного сообщества и таксономическим и филогенетическим разнообразием в записях, полученных из осадочной древней ДНК (sedaDNA) из субарктического Дальнего Востока России.

    Мы объединили зоны 28–19 и 19–14 тыс. лет назад, поскольку холодный и сухой климат 19–14 тыс. лет более соответствует климату 28–19 тыс. лет (Андреев и др., 2021). Такое деление делает число образцов между двумя периодами более ровным (27 образцов для 28–14 тыс. лет назад; 32 образца для 14–0 тыс. лет назад). В записях 28–14 тыс. лет назад насчитывается 137 таксонов, из которых 40,9 % (56 таксонов) идентифицированы до видового уровня и 92 % (126 таксонов) — на уровне рода, в том числе ниже рода. Точно так же в записях 14–0 тыс. Лет назад 129 таксонов, из которых 39.5% (51 таксон) идентифицируются до уровня вида и 90,7% (117 таксонов) относятся к роду, в том числе ниже уровня рода.

    Значения

    NTI положительно коррелируют с богатством в течение 28–14 тыс. лет ( r = 0,46, p < 0,05), но отрицательно коррелируют с богатством в течение 14–0 тыс. лет ( r = -0,48, p < 0,05). ). Это указывает на то, что богатые растительные комплексы связаны с близкородственными видами в прохладный период 28–14 тыс. лет назад, а затем с более отдаленными видами.Видовое богатство отрицательно связано со взвешенным по численности LCBD ( r = −0,37, p < 0,005) для всей записи, тогда как между видовым богатством и LCBD на основе встречаемости обнаруживается сильная положительная связь ( r = 0,98, р < 0,001). Это говорит о том, что богатые растительные сообщества таксономически уникальны только по данным о встречаемости. Когда учитывается обилие-вес вида, богатые сообщества таксономически даже.

    Индекс ближайшего таксона отрицательно связан с pLCBD как по данным об изобилии, так и по встречаемости, начиная с 28 тыс. лет назад ( p < 0.001), предполагая, что филогенетически уникальные комплексы чаще встречаются у генетически дивергентных видов.

    Обсуждение

    История растительности раскрыта с помощью осадочной древней ДНК

    Наши результаты показывают, что степная тундра с преобладанием разнотравья существовала в период от 28 до 19 тыс. лет назад, а затем в течение 19–14 тыс. лет назад возникла кустарничковая тундра. Начиная с 14 тыс. лет назад в этом районе распространились кустарнички вересковых, а низменности водосбора оз. Илирней покрылись листопадными прямостоячими кустарниками, в том числе Betula и Alnus .При картировании надземной биомассы новейшего и исторического времени на центральной Чукотке выявлены районы с более прямостоячим кустарником с самой высокой надземной биомассой (Шевцова и др. , 2020, 2021). Судя по этой корреляции, прямостоячие кустарники в наших записях, вероятно, достигли максимальной плотности в течение 10–6 тыс. лет назад. С середины голоцена открытый лес Larix расширился, что на несколько тысяч лет позже максимальной густоты растительности и потепления.

    Зона 1 (28–19 тыс. лет назад) характеризуется преобладанием разнотравья в степях.В окрестностях озера распространены такие разнотравья, как Asteraceae, Saxifragaceae, Dryas и Eritrichium (Boraginaceae). Это согласуется с другими исследованиями древней ДНК на юго-востоке Сибири (Courtin et al., 2021) и западной Берингии того же возраста (Willerslev et al., 2014). Наши результаты предполагают доминирующую роль Eritrichium в ледниковый период. Как растение-питомник для альпийских подушек, Eritrichium , возможно, способствовал разнообразию в суровых условиях за счет взаимодействия с другими видами (Cavieres and Badano, 2009).Такие кустарники, как Betula , Alnus alnobetula , Saliceae и Ericaceae отсутствуют или встречаются только в очень низкой относительной численности. Это контрастирует с записями пыльцы, которые показывают относительно высокий процент кустарников из одного и того же ядра (Андреев и др., 2021), что, вероятно, отражает дальний, а не масштабный сигнал. Как и в случае с предыдущими данными sedaDNA (Courtin et al., 2021), мы не находим никаких указаний на ландшафт с преобладанием травы, о чем свидетельствуют записи пыльцы (Guthrie, 2013), а также потому, что такие травы, как Poaceae и Cyperaceae, могут быть недостаточно представлены в ландшафте. trn L данные метабаркодирования (Alsos et al., 2018). Несмотря на свидетельства наличия мамонтовых степей в других записях метабаркодирования растений из северо-восточной Сибири во время последнего оледенения (Courtin et al., 2021), таксономический состав в наших данных не соответствует описанию мамонтовых степей, которые разнообразны и широко покрыты травами. , разнотравье и осока (Johnson, 2009). Таким образом, формирование сообществ с преобладанием разнотравья в наших записях, вероятно, не было сформировано млекопитающими.

    Зона 2 (18–14 тыс. лет назад) существенно отличается от зоны 1 по своему комплексному составу.По сравнению с зоной 1 таксоны разнотравья, такие как Asteraceae, Brassicaceae и Cyperaceae, значительно снижают свою относительную численность, тогда как карликовые березки и карликовые ивы увеличиваются. Вероятно, это связано с улучшением климата в позднеледниковье (Ложкин и др., 2007). Повышенная представленность кустарников также может быть связана с локальным сигналом талых вод вдоль ледниковых русел (Whittaker, 1993). Присутствие Betula в более широком регионе также подтверждается с 18,7 тыс. лет назад пыльцевыми записями из того же керна, хотя и в малом количестве (Андреев и др., 2021).

    В зоне 3 (14–0 тыс. лет назад) наблюдается переход от кустарничковых тундр к прямостоячим тундрам и редколесью с вересковым подлеском. Высокое относительное обилие листопадных прямостоячих кустарников ( Alnus , Betula и Ribes ) и листопадных деревьев ( Populus ) наблюдалось между 10 и 6 тыс. лет назад. Об этом также сообщают другие сибирские и берингийские записи пыльцы (Szeicz, MacDonald, 2001; Velichko et al., 2002; Anderson, Lozhkin, 2015) и, вероятно, связано с повышением летнего тепла и влаги (Mann et al., 2002). В период с 13 по 9 тыс. лет наблюдается несколько сниженная величина прямостоячих кустов, что может быть связано с похолоданием (Ложкин, 1993; Кокоровски и др., 2008). Интересно, что для позднего голоцена характерна инвазия Larix , хотя и спорадическая и при низкой относительной численности. Это означает, что Larix вторгся в этот район после голоценового климатического оптимума; однако это требует дальнейшего изучения.

    Похоже, что некоторые таксоны растений в нашей записи sedaDNA перепредставлены, например, Saliceae, который не доминирует в записях пыльцы из Илирнея (Андреев и др., 2021). Ивы преимущественно растут вдоль рек и каналов. Следовательно, у них больше шансов переноса их растительных остатков в центр озера по сравнению с горными таксонами (Ложкин и др. , 2001). Это в значительной степени влияет на их корни и ползучие стебли, что увеличивает их потенциал сохранения ДНК (Pedersen et al., 2013).

    По аналогии с прошлым, будущее потепление, вероятно, приведет к усилению роста летне-зеленых кустарников на возвышенностях, заменяющих разнотравные сообщества, что уже наблюдалось по данным дистанционного зондирования за последние 20 лет на водосборе (Шевцова и др., 2020). Кроме того, будущие изменения в гидрологии водосбора могут оказать сильное влияние на растительность, произрастающую вдоль водоемов, такую ​​как ивы. Наш вывод о запоздалой реакции леса на потепление означает, что вторжение деревьев сильно отстает от текущего и будущего потепления.

    Модели таксономического альфа-разнообразия и их взаимосвязь с составом сообщества

    Изменение видового богатства показывает, что наибольшее разнообразие таксонов растений произошло около 28 тысяч лет назад (рис. 4) и было даже выше, чем максимальное пост-LGM богатство, имевшее место в течение 13–9 тыс. лет назад, а не, как ожидалось, во время голоценовой растительности «оптимум» (определяемый максимальными значениями РС1) в течение 10–6 тыс. лет.

    Специфическое географическое положение нашего района исследований в центральной части Чукотки, вероятно, способствовало более высокому биоразнообразию во время пред-LGM. Широко распространено мнение, что на протяжении большей части плейстоцена северо-восточная Сибирь была в основном свободной ото льда (Svendsen et al., 2004; Brubaker et al., 2005; Jakobsson et al., 2016). В то же время взаимосвязь видов и площадей предполагает наличие положительной связи между площадью и видовым богатством (Connor and McCoy, 1979). Следовательно, огромная площадь суши могла позволить процветать большему количеству таксонов во время до LGM и обеспечить ледниковый рефугиум для различных типов растительности во время LGM (Brubaker et al., 2005). Мы не находим доказательств ДНК предполагаемой кустарниковой и травянистой растительности во время пред-LGM, что является предполагаемой характеристикой мамонтовой степи (Johnson, 2009; Jørgensen et al. , 2012). Следовательно, богатство растений до LGM может быть не связано с влиянием млекопитающих на растительность (Sandom et al., 2014).

    Флора LGM в значительной степени представляет собой подмножество флоры до LGM. Мы обнаруживаем снижение богатства по сравнению с до-LGM, что в основном связано с резким сокращением разнообразия разнотравья, в частности, для Asteraceae, Brassicaceae и Cyperaceae.Вероятно, это связано с локальным вымиранием термофильных видов в ответ на похолодание до LGM (Stuart and Lister, 2007) или из-за потенциального нарушения взаимодействия между травоядными и растительностью из-за сокращения популяций млекопитающих во время LGM (Willerslev et al., 2014). ).

    Интересно, что разнообразие разнотравья до LGM не восстановилось в начале позднего ледникового периода, что предполагает отсроченное вторжение таксонов. Переход от травянистых к древесным растениям в течение 18–14 тыс. лет назад может препятствовать или замедлять формирование богатого видами разнотравья за счет увеличения высоты и густоты кустарника. Но это также может быть связано с чрезмерной представленностью древесных растений, таких как Salicaceae, как обсуждалось в разделе «История растительности, раскрытая с помощью sedaDNA», которые могут превзойти разнотравье, что приведет к более низкому обнаружению разнотравья. Второй пик богатства между 13 и 9 тыс. лет назад также совпал с небольшим сокращением относительного обилия прямостоячих лиственных кустарников, в то время как относительное обилие карликовых кустарников (например, вересковых и розоцветных) и трав (например, сложноцветных и лютиковых) увеличилось.

    Выравненность, указывающая на равномерное распределение таксонов, и богатство положительно коррелируют для интервала 28–14 тыс. лет в нашей записи.Напротив, высокая выравненность в течение 10–6 тыс. лет сопровождается относительно низким богатством, что приводит к слабой отрицательной корреляции между выравненностью и богатством в течение последних 14 тыс. лет (табл. 1). Мы предполагаем, что уплотнение лиственных лесов, образованных Betula , Alnus alnobetula и Populus в середине голоцена, могло привести к разрыву между богатством и выравненностью, препятствуя укоренению разнообразных трав и карликовых кустарников. флоры, что обуславливает господство довольно бедного видами подлеска.

    В отличие от данных по пыльце, результаты, полученные с помощью метабаркодирования ДНК, являются лишь полуколичественными. Погрешности обычно вызваны охватом и разрешением праймера ПЦР, полнотой эталонных баз данных и тафономией ДНК. Несколько источников систематической ошибки могут повлиять на разнообразие предполагаемой растительности. В этом исследовании мы использовали короткий ДНК-маркер, который может ограничивать обнаружение таксонов с относительно более длинными последовательностями, поскольку более короткие последовательности штрих-кода с большей вероятностью сохраняются и, таким образом, амплифицируются в ПЦР.Например, Carex и Eriophorum имеют последовательности длиннее 80 п.н. (Alsos et al., 2018), что приводит к обнаружению только на уровне рода или семейства (Epp et al., 2015; Sjögren et al., 2016). Гомополимерные версии этого вида могут присутствовать в таких родах, как Vaccinium , Pyrola , Ranunculus и Pedicularis . Ограниченное разрешение маркера могло также снизить надежность оценки некоторых семейств, таких как Asteraceae и Poaceae (Sønstebø et al., 2010). Семейно-специфические маркеры, такие как ITS-праймеры (Willerslev et al., 2014), необходимы для уменьшения смещения в хлоропластных праймерах. Другими альтернативами для устранения погрешностей ПЦР являются использование метагеномных подходов, таких как секвенирование дробовиком или подходы к захвату обогащенных областей штрих-кода (Gauthier et al., 2019). Тем не менее, текущее богатство очень похоже на богатство на уровне рода и семейства (дополнительная фигура 5A). Несмотря на потенциальные проблемы, такие как гомополимеры и разрешение маркеров, наша картина богатства не затрагивается, о чем свидетельствуют весьма значимые корреляции между богатством в разных таксономических рангах (дополнительная таблица 6).

    Кроме того, на сигналы разнообразия sedaDNA из озера Илирни могут влиять изменения в тафономии (Giguet-Covex et al., 2019). Например, большой приток речных вод и высокая скорость осаждения талой воды ледников во время позднего оледенения в результате усиленной эрозии бедных органическими веществами отложений могли привести к снижению концентрации ДНК и, таким образом, к явному снижению богатства (Pawłowska et al. , 2016). ). В то время как справочная база данных, которую мы использовали для таксономического распределения, содержит растения циркумарктического региона (Willerslev et al., 2014), поэтому создание справочной базы данных по Берингии является задачей будущего.

    Наши данные показывают, что низкое относительное обилие кустарников, возможно, способствовало формированию богатой растительности с преобладанием разнотравья в степно-тундровой растительности в период до LGM, в то время как преобладание листопадных прямостоячих кустарников в течение 10–6 тыс. лет совпадает с низким богатством, но равномерно распределенным сборка. Наши данные показывают, что в масштабах водосбора широкое распространение кустарников в потеплевшей Арктике (Чапин и др., 2005; Walker et al., 2006) может представлять собой изменение режима местного разнообразия растений. По аналогии с прошлым продолжающееся «озеленение Арктики» может привести к сокращению растительного богатства в долгосрочной перспективе. Доминирующие таксоны, выделенные по sedaDNA, также обычны в ландшафте изучаемой территории по современным наблюдениям (Шевцова и др. , 2020).

    Связь между богатством и филогенетическим альфа- и бета-разнообразием

    Наше исследование изменений в филогенетическом разнообразии с использованием данных sedaDNA растений показывает, что видовое богатство и филогенетическая кластеризация положительно связаны во время засушливого и холодного периода 28–14 тыс. лет, но отрицательно связаны во влажный и теплый период 14–0 тыс. Сбор видов существенно различался в эти периоды.

    Статистически значимые и положительные значения NTI для 28–14 тыс. лет назад предполагают филогенетическую кластеризацию (рис. 4 и табл. 1). Близкородственные таксоны имеют более схожие экологические предпочтения и часто обладают сходной экологической устойчивостью (Cavender-Bares et al., 2009; Mayfield and Levine, 2010), хотя некоторые вездесущие таксоны, такие как Carex , могут обитать в самых разных экосистемах. Сборка растений во время предварительной LGM состоит из близкородственных последовательностей, относящихся к семействам разнотравья, таким как сложноцветные и камнеломковые (рис. 2).Филогенетическая кластеризация, вероятно, произошла в результате отбора предварительно адаптированных к климату видов или даже адаптации к суровым ледниковым условиям (Marx et al., 2017; Kubota et al., 2018).

    Положительная корреляция между NTI и богатством указывает на то, что богатые растительные сообщества состояли из близкородственных видов в течение 28–14 тыс. лет назад. Распространено предположение, что генетически близкородственные виды имеют тенденцию конкурировать более интенсивно, чем их отдаленно связанные сверстники, что приводит к снижению сосуществования (Webb, 2000; Cahill et al., 2008). Однако конкуренция также увеличивает возможности для экологического содействия за счет дифференциации ниш (Gioria and Osborne, 2014). Было обнаружено, что некоторые близкородственные арктические разнотравья взаимодействуют положительно (Kolář et al., 2013). Например, виды Asteraceae могут сосуществовать со своими родственными ветвями за счет стабилизации различий в нишах (Godoy et al. , 2014).

    Существует тенденция к общему увеличению филогенетического расстояния между 14 и 10 тыс. лет назад по сравнению с интервалом 28–14 тыс. лет назад, что указывает на переход от филогенетической кластеризации до 14 тыс. лет назад к филогенетической сверхдисперсии в течение 14–10 тыс. лет назад (рис. 4).Улучшение климата после 14 тыс. лет назад способствовало проникновению многих таксонов в водосбор оз. Илирней. Таким образом, пополнение видов, вероятно, было довольно неустойчивым, и ни экологическая, ни биологическая фильтрация не формировали сообщество, что привело к филогенетически сверхрассеянному сообществу между 14 и 10 тыс. Лет назад. Хотя прибытие видов зависит не только от климата, но и от расстояния до ледниковых рефугиумов (Alsos et al., 2015) и от наличия миграционных барьеров (Crump et al., 2019), что может привести к задержке прибытия.Не покрытосеменные, такие как хвойные и папоротники, встречались редко до 14 тыс. лет назад, но стали более распространенными после 14 тыс. лет назад. Однако их влияние на NTI незначительно (дополнительный рисунок 6 и дополнительная таблица 7). Несмотря на потенциальные проблемы, такие как гомополимеры и разрешение маркеров, модели NTI не затрагиваются, поскольку мы обнаруживаем очень похожие результаты NTI как на уровне рода, так и на уровне семейства (дополнительные рисунки 5B, C и дополнительная таблица 6).

    Отрицательная корреляция между NTI и богатством, обнаруженная после 14 тыс. лет назад, указывает на то, что богатые растительные сообщества имеют отдаленное родство.Согласно гипотезе градиента напряжения (Bertness, Callaway, 1994), менее стрессовые условия в течение 14–10 тыс. лет характеризовались прямостоячей кустарниковой тундрой и редколесьем, состоящим из отдаленно родственных видов. Эти виды взаимодействуют положительно, в то время как биотическая фильтрация имеет второстепенное значение. Такое благотворное экологическое облегчение могло способствовать поддержанию высокой продуктивности между 14 и 10 тыс. лет назад (Zhang et al., 2016). Повышенные значения NTI в течение 10–6 тыс. лет сопровождаются снижением богатства.Вероятно, это связано с неустойчивым сосуществованием внутри близкородственных кустарников. После массового распространения кустарников и деревьев в раннем голоцене совместно встречающиеся виды кустарников стали более отдаленными родственниками из-за конкурентного исключения. С другой стороны, близкородственные кустарники могут оказывать негативное влияние на разнообразие подлеска из-за конкуренции за свет, воду и питательные вещества (Barbier et al., 2008). Необходимы дальнейшие эксперименты, чтобы подтвердить, преобладает ли конкуренция или содействие, когда сосуществуют близкие родственники арктических кустарников.

    Наши результаты показывают, что экологически уникальные растительные сообщества богаты, если учитывать только присутствие и отсутствие в данных (рис. 4 и таблица 1). Виды с промежуточной численностью вносят наибольший вклад в бета-разнообразие, основанное на встречаемости (дополнительная фигура 4B), поскольку они демонстрируют сильные колебания численности (Heino and Grönroos, 2016; Silva et al. , 2018). Паттерн отрицательной корреляции между NTI и pLCBD в течение 28–0 тыс. лет назад неудивителен. Филогенетически близкие виды, как правило, имеют схожие экологические требования и поэтому часто встречаются в одном и том же сообществе (Mayfield and Levine, 2010; Kamilar et al., 2014). Затем эти совокупности демонстрируют генетическую кластеризацию (Shooner et al., 2018) и становятся филогенетически еще менее уникальными.

    Изменения в филогенетическом разнообразии до и после 14 тыс. лет назад отличаются от изменений, демонстрируемых таксономическим разнообразием, что позволяет предположить, что предполагаемые правила сборки могут быть затруднены, если анализ основан исключительно на таксономическом или исключительно на филогенетическом разнообразии (Chai et al., 2016). Использование комбинации таксономических данных и филогенетических данных дает более полное представление о структуре комплекса.Что касается продолжающегося потепления, наши результаты подразумевают, что в краткосрочной перспективе многие виды могут вторгнуться в эту область, что приведет к образованию богатых филогенетических чрезмерно рассредоточенных сообществ. Однако распространение кустарников может привести к сокращению таксономического богатства растений в долгосрочной перспективе.

    Заявление о доступности данных

    Глубины и соответствующий возраст образцов для этого исследования можно найти в Пангее (https://doi.pangaea.de/10.1594/PANGAEA.925767). Необработанные данные секвенирования, соответствующие скрипты для анализа и окончательный набор данных секвенирования с относительной распространенностью и таксономическими отнесениями можно найти в Dryad (https://doi.org/10.5061/dryad.sbcc2fr4k).

    Вклад авторов

    SH: концептуализация (руководство), формальный анализ (руководство) и написание – первоначальный проект, обзор и редактирование (руководство). KS-L: концептуализация (поддержка), формальный анализ (поддержка), ресурсы (поддержка) и написание – просмотр и редактирование (поддержка). SL, JC и AA: написание – обзор и редактирование (поддержка). LP: ресурсы (вспомогательные) и написание – рецензирование и редактирование (вспомогательные). UH: концептуализация (руководство), ресурсы (руководство), написание – просмотр и редактирование (руководство) и контроль (руководство).Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

    Финансирование

    Это исследование получило финансирование от Европейского исследовательского совета (ERC) в рамках исследовательской и инновационной программы Horizon 2020 Европейского союза (грант № 772852, GlacialLegacy для UH), Китайского стипендиального совета (CSC) (грант № 201708080102 для SH) и Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) (Грант № EP 98/3-1 для UH). Экспедиция является частью совместной российско-германской экспедиции.

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Примечание издателя

    Все претензии, изложенные в этой статье, принадлежат исключительно авторам и не обязательно представляют претензии их дочерних организаций или издателя, редакторов и рецензентов. Любой продукт, который может быть оценен в этой статье, или претензии, которые могут быть сделаны его производителем, не гарантируются и не поддерживаются издателем.

    Дополнительный материал

    Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2021.763747/full#supplementary-material

    .

    Сноски

      Каталожные номера

      Алсос, И. Г., Эрих, Д., Эйдесен, П. Б., Солстад, Х., Вестергаард, К. Б., Шёнсветтер, П., и соавт. (2015). Распространение растений на большие расстояния на острова Северной Атлантики: пути колонизации и эффект основателя. AoB Растения 7:lv036. doi: 10.1093/aobpla/plv036

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Алсос, И. Г., Ламмерс, Ю., Йоккоз, Н. Г., Йоргенсен, Т., Шегрен, П., Гилли, Л., и соавт. (2018). Метабаркодирование ДНК растений озерных отложений: как оно представляет современную растительность. PLoS One 13:e0195403. doi: 10.1371/journal.pone.0195403

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Андерсон, П.М. и Брубейкер Л.Б. (1994). История растительности северо-центральной части Аляски: сводка данных о пыльце позднего четвертичного периода на карте. Кв. науч. Ред. 13, 71–92. дои: 10.1016/0277-3791(94)

      -2

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Андерсон П.М. и Ложкин А.В. (2015). Позднечетвертичная растительность Чукотки (Северо-Восток России), ее значение для ледниковых и голоценовых условий Берингии. Кв. науч. Ред. 107, 112–128. doi: 10.1016/j.quascirev.2014.10.016

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Андреев А.А., Рашке Э., Бискаборн Б.К., Вайс С.А., Куртин Дж., Бёмер Т. и соавт. (2021). Позднеплейстоценовые-голоценовые изменения растительности и климата на северо-западе Чукотки (Дальний Восток России) выведены из записей пыльцы озер Илирней и Раучуагытгын. Борей 50, 652–670. дои: 10.1111/бор.12521

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Андреев А.А., Ширрмейстер Л., Тарасов П.Э., Ганопольски А., Бровкин В., Зигерт С. и соавт. (2011). История растительности и климата в районе моря Лаптевых (Арктическая Сибирь) в течение позднего четвертичного периода по пыльцевым записям. Кв. науч. Ред. 30, 2182–2199. doi: 10.1016/j.quascirev.2010.12.026

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Балинт, М., Пфеннингер, М., Гроссарт, Х.-П., Таберлет, П., Велленд, М., Лейбольд, М. А., и соавт. (2018). Временные ряды ДНК окружающей среды в экологии. Тренды Экол. Эвол. 33, 945–957. doi: 10.1016/j.tree.2018.09.003

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Barba, M.D., Miquel, C., Boyer, F., Mercier, C., Rioux, D., Coissac, E., et al. (2014). Мультиплексирование метабаркодирования ДНК и проверка точности данных для оценки рациона: приложение к всеядному рациону. Мол. Экол. Ресурс. 14, 306–323. дои: 10.1111/1755-0998.12188

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Барбье, С., Госселин Ф. и Баландье П. (2008). Влияние видов деревьев на разнообразие растительности подлеска и задействованные механизмы — критический обзор лесов умеренной и бореальной зоны. Лесная экол. Управление 254, 1–15. doi: 10.1016/j.foreco.2007.09.038

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Бертнесс, доктор медицины, и Каллауэй, Р. (1994). Позитивные взаимодействия в сообществах. Тренды Экол. Эвол. 9, 191–193. дои: 10.1016/0169-5347(94)

    1. -4

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Бинладен, Дж., Gilbert, M.T.P., Bollback, J.P., Panitz, F., Bendixen, C., Nielsen, R., et al. (2007). Использование кодированных праймеров для ПЦР обеспечивает высокопроизводительное секвенирование продуктов амплификации нескольких гомологов путем параллельного секвенирования 454. PLoS One 2:e197. doi: 10.1371/journal.pone.0000197

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Бинни, Х.А., Гетинг, П.В., Нильд, Дж.М., Сугита, С., и Эдвардс, М.Е. (2011). Идентификация линии дерева по данным пыльцы: за пределами?: Идентификация линии дерева по данным пыльцы. Ж. Биогеогр. 38, 1792–1806 гг. doi: 10.1111/j.1365-2699.2011.02507.x

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Бларкес, О., Каркайе, К., Фрежавиль, Т., и Бержерон, Ю. (2014). Распутывание траекторий альфа-, бета- и гамма-разнообразия растений бореальных экорегионов Северной Америки за 15 500 лет. Фронт. Экол. Эвол. 2:6. doi: 10.3389/fevo.2014.00006

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Бойер, Ф., Мерсье, К., Бонин А., Брас Ю.Л., Таберле П. и Куасак Э. (2016). obitools: программный пакет на основе Unix для метабаркодирования ДНК. Мол. Экол. Ресурс. 16, 176–182. дои: 10. 1111/1755-0998.12428

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Брубейкер Л.Б., Андерсон П.М., Эдвардс М.Е. и Ложкин А.В. (2005). Берингия как ледниковый рефугиум для бореальных деревьев и кустарников: новые перспективы на основе картированных данных пыльцы. Ж. Биогеогр. 32, 833–848.doi: 10.1111/j.1365-2699.2004.01203.x

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Кэхилл, Дж. Ф., Кембел, С. В., Лэмб, Э. Г., и Кедди, П. А. (2008). Влияет ли филогенетическое родство на силу конкуренции среди сосудистых растений? Перспектива. Завод Экол. Эвол. Сист. 10, 41–50. doi: 10.1016/j.ppees.2007.10.001

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Каркайе, К., Хорнберг, Г., и Закриссон, О. (2012). Древесная растительность, топливо и огонь отслеживают таяние скандинавского ледяного щита до 9500 кал. лет назад. Кв. Рез. 78, 540–548. doi: 10.1016/j.yqres.2012.08.001

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Кавендер-Барес, Дж. , Козак, К.Х., Файн, П.В.А., и Кембел, С.В. (2009). Слияние экологии сообщества и филогенетической биологии. Экол. лат. 12, 693–715. doi: 10.1111/j.1461-0248.2009.01314.x

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Кавьерес, Л. А., и Бадано, Э. И. (2009). Увеличивают ли стимулирующие взаимодействия видовое богатство на уровне всего сообщества? Дж.Экол. 97, 1181–1191. doi: 10.1111/j.1365-2745.2009.01579.x

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Chai, Y., Yue, M., Liu, X., Guo, Y., Wang, M., Xu, J., et al. (2016). Закономерности таксономического и филогенетического разнообразия в течение долговременной сукцессии лесов на Лёссовом плато, Китай: взгляд на процесс сборки. науч. Респ. 6:27087. дои: 10.1038/srep27087

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Шампло, С., Berthelot, C., Pruvost, M., Bennett, E.A., Grange, T., and Geigl, E.-M. (2010). Эффективная мультистратегическая процедура деконтаминации ДНК реагентов ПЦР для гиперчувствительных ПЦР-применений. PLoS One 5:e13042. doi: 10.1371/journal.pone.0013042

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Chapin, F.S., Sturm, M., Serreze, M.C., McFadden, J.P., Key, J.R., Lloyd, A.H., et al. (2005). Роль изменений поверхности суши в арктическом летнем потеплении. Наука 310, 657–660.doi: 10.1126/science.1117368

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Чу, Х., и Гроган, П. (2010). Почвенная микробная биомасса, доступность питательных веществ и потенциал минерализации азота среди типов растительности в низинной арктической тундре. Почва для растений 329, 411–420. doi: 10.1007/s11104-009-0167-y

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Хитрый М., Горсак М., Сыроватка В., Данихелка Ю., Ермаков Н., Герман Д. А., и другие. (2017). Рефугиальные экосистемы Центральной Азии как индикаторы изменения биоразнообразия в переходный период от плейстоцена к голоцену. Экол. индик. 77, 357–367. doi: 10.1016/j.ecolind.2016.12.033

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Кларк, С.Л., Эдвардс, М.Е., Гиелли, Л., Эрих, Д., Хьюз, П.Д.М., Морозова, Л.М., и соавт. (2019). Сохранение аркто-альпийской флоры в течение 24 000 лет экологических изменений на Полярном Урале. науч. Респ. 9:19613.doi: 10.1038/s41598-019-55989-9

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Коннор, Э. Ф., и Маккой, Э. Д. (1979). Статистика и биология соотношения видов и ареалов. утра. Нац. 113, 791–833. дои: 10.1086/283438

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Куртин Дж., Андреев А.А., Рашке Э., Бала С., Бискаборн Б.К., Лю С. и соавт. (2021). Изменения растительности юго-востока Сибири в позднем плейстоцене и голоцене. Фронт. Экол. Эвол. 09:625096. doi: 10.3389/fevo.2021.625096

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Крамп С. Е., Миллер Г.Х., Пауэр М., Сепульведа Дж., Дилдар Н., Коглан М. и др. (2019). Колонизация арктических кустарников отставала от пика послеледникового тепла: молекулярные доказательства в озерных отложениях из арктической Канады. Глоб. Изменить биол. 25, 4244–4256. doi: 10.1111/gcb.14836

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Дэнби, Р.К., Кох С., Хик Д.С. и Прайс Л.В. (2011). Четыре десятилетия изменений растительного сообщества в альпийской тундре на юго-западе Юкона, Канада. Амбио 40, 660–671. doi: 10.1007/s13280-011-0172-2

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Дорджи, Т., Тотланд, О., Мо, С.Р., Хоппинг, К.А., Пан, Дж., и Кляйн, Дж.А. (2012). Функциональные признаки растений опосредуют репродуктивную фенологию и успех в ответ на экспериментальное потепление и добавление снега в Тибете. Глобальные изменения биол. 19, 459–472. doi: 10.1111/gcb.12059

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Дрей С. , Бланше Г., Боркар Д., Клапп С., Генар Г., Жомбар Т. и др. (2017). Adespatial: Многомерный многомасштабный пространственный анализ. Версия пакета R 0.0-9.

      Академия Google

      Эпп, Л.С., Гусарова, Г., Боссенкоул, С., Олсен, Дж., Хайле, Дж., Шредер-Нильсен, А., и соавт. (2015). Мультитаксонная ДНК озерных отложений из Северной Гренландии регистрирует раннее послеледниковое появление сосудистых растений и точно отслеживает изменения окружающей среды. Кв. науч. Ред. 117, 152–163. doi: 10.1016/j.quascirev.2015.03.027

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Эпп, Л.С., Круз, С., Кэт, Н.Дж., Стооф-Лайхсенринг, К.Р., Тидеманн, Р., Пестрякова, Л.А., и соавт. (2018). Временные и пространственные закономерности распределения митохондриальных гаплотипов и видов у лиственниц сибирских, полученные на основе древней ДНК окружающей среды и моделирования. науч. Респ. 8:17436. doi: 10.1038/s41598-018-35550-w

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Фердин, А. , Тамаш, Т., Танцэу, И., и Фаркаш, С. (2011). Высотная изменчивость в реакции региональной растительности на позднеледниковые изменения климата в Карпатах. Ж. Биогеогр. 39, 258–271. doi: 10.1111/j.1365-2699.2011.02605.x

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Готье, М., Конечни-Дюпре, Л., Нгуен, А., Эльбрехт, В., Датри, Т., Дуади, К., и др. (2019). Повышение производительности и применимости метабаркодирования ДНК с помощью обогащения приманки и ДНК из консервативного этанола. Мол. Экол. Ресурс. 20, 79–96. дои: 10.1111/1755-0998.13088

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Giguet-Covex, C., Ficetola, G.F., Walsh, K., Poulenar, J., Bajard, M., Fouinat, L., et al. (2019). Новое понимание ДНК озерных отложений из водосбора: важность тафономических и аналитических вопросов для качества записи. науч. Респ. 9:14676. doi: 10.1038/s41598-019-50339-1

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Гатри, Р. Д. (2013). Замерзшая фауна мамонтовой степи: История Синего Малыша. Чикаго, Иллинойс: University of Chicago Press.

      Академия Google

      Хейно, Дж., и Грёнроос, М. (2016). Изучение вклада видов и участков в бета-разнообразие сообществ ручьевых насекомых. Экология 183, 151–160. doi: 10.1007/s00442-016-3754-7

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Хилл, Миссури (1973). Разнообразие и равномерность: объединяющее обозначение и его последствия. Экология 54, 427–432. дои: 10.2307/1934352

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Якобссон, М., Нильссон, Дж., Андерсон, Л., Бэкман, Дж., Бьорк, Г., Кронин, Т.М., и соавт. (2016). Доказательства существования шельфового ледника, покрывавшего центральную часть Северного Ледовитого океана во время предпоследнего оледенения. Нац. коммун. 7:10365. дои: 10.1038/ncomms10365

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Джин Ю. и Цянь Х. (2019). V.PhyloMaker: пакет R, который может генерировать очень большие филогении сосудистых растений. Экография 42, 1353–1359. doi: 10.1111/ecog.04434

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Jørgensen, T., Haile, J., Möller, P., Andreev, A., Boessenkool, S., Rasmussen, M., et al. (2012). Сравнительное изучение древней осадочной ДНК, пыльцы и макрофоссилий из многолетнемерзлых отложений северной Сибири показывает многолетнюю устойчивость растительности. Мол. Экол. 21, 1989–2003 гг.

      Академия Google

      Джаггинс, С. (2009). ).Риоха: R-пакет для анализа четвертичных научных данных. Ньюкасл: Библиотека Университета Ньюкасла.

      Академия Google

      Камилар, Дж. М., Бодро, Л., и Рид, К. Э. (2014). Влияние видового богатства и климата на филогенетическую структуру африканских гаплориновых и стрепсириновых сообществ приматов. Междунар. Дж. Приматол. 35, 1105–1121. doi: 10.1007/s10764-014-9784-2

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Кембель, С. W., Cowan, P.D., Helmus, M.R., Cornwell, W.K., Morlon, H., Ackerly, D.D., et al. (2010). Picante: инструменты R для интеграции филогении и экологии. Биоинформатика 26, 1463–1464. doi: 10.1093/биоинформатика/btq166

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Харук В.И., Рэнсон К.Дж., Им С.Т. и Наурзбаев М.М. (2006). Лесотундровые лиственничные леса и климатические тренды. Рус. Дж. Экол. 37, 291–298. doi: 10.1134/s1067413606050018

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Хитун, О.В., Королева Т. М., Чиненко С. В., Петровский В. В., Поспелова Е. Б., Поспелов И. Н. и др. (2016). Использование местных флор для флористического районирования и мониторинга разнообразия сосудистых растений Российской Арктики. Арк. науч. 2, 103–126. doi: 10.1139/as-2015-0010

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Кокоровски Х.Д., Андерсон П.М., Мок С.Дж. и Ложкин А. В. (2008). Переоценка и пространственный анализ свидетельств инверсии климата в период позднего дриаса в Берингии. Кв. науч. 27, 1710–1722 гг. doi: 10.1016/j.quascirev.2008.06.010

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Коларж Ф., Лучанова М., Вит П., Урфус Т., Чртек Дж., Фер Т. и др. (2013). Разнообразие и эндемизм в дегляциированных районах: плоидность, относительный размер генома и дифференциация ниш в комплексе Galium pusillum (Rubiaceae) в Северной и Центральной Европе. Энн. Бот. 111, 1095–1108. doi: 10.1093/aob/mct074

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Крузе, С., Gerdes, A., Kath, N.J., Epp, L.S., Stoof-Leichsenring, K.R., Pestryakova, L.A., et al. (2018). Расстояния расселения и скорость миграции на арктической границе леса в Сибири — генетическое и симуляционное исследование. Биогеонауки 16, 1211–1224. doi: 10.5194/bg-2018-267

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Кубота Ю. , Кусумото Б., Шионо Т. и Ульрих В. (2018). Экологические фильтры, формирующие совокупность покрытосеменных деревьев в зависимости от климатических и географических градиентов. Дж. Вег. науч. 29, 607–618. doi: 10.1111/jvs.12648

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Кузьмина С.А., Шер А.В., Эдвардс М.Е., Хайле Дж., Ян Е.В., Котов А.В. и др. (2011). Позднеплейстоценовая обстановка восточной части Западной Берингии по основному разрезу реки Майн, Чукотка. Кв. науч. Ред. 30, 2091–2106. doi: 10.1016/j.quascirev.2010.03.019

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Лежандр, П.и Боркард, Д. (2018). Преобразования Box-Cox-chord для данных о составе сообщества перед анализом бета-разнообразия. Экография 41, 1820–1824 гг. doi: 10.1111/ecog.03498

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Лю, С. Стооф-Лейхсенринг, К.Р., Крузе, С., Пестрякова, Л.А., и Герцшух, У. (2020). Изменения растительности и разнообразия растений в северо-восточной части Сибири по пыльце и осадочным древним ДНК. Фронт. Экол. Эвол. 8:560243. doi: 10.3389/fevo.2020.560243

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Ложкин А.В. (1993). Геохронология позднечетвертичных событий Северо-Востока России. Радиоуглерод 35, 429–433. дои: 10.1017/s0033822200060446

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Ложкин А.В., Андерсон П.М., Матросова Т.В., Минюк П.С. (2007). Пыльцевая летопись озера Эльгыгытгын: значение для истории растительности и климата северной Чукотки с конца среднего плейстоцена. Дж. Палеолимнол. 37, 135–153. doi: 10.1007/s10933-006-9018-5

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Ложкин А.В., Андерсон П.М., Вартанян С.Л., Браун Т.А., Белая Б.В., Котов А.Н. (2001). Позднечетвертичные палеообстановки и современные пыльцевые данные с острова Врангеля (Северная Чукотка). Кв. науч. Ред. 20, 217–233. doi: 10.1016/s0277-3791(00)00121-9

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Манн, Д. Х., Питит, Д.М., Ренье, Р. Э., и Кунц, М. Л. (2002). Реакция арктического ландшафта на позднеледниковые и раннеголоценовые климатические изменения: значение влаги. Кв. науч. Ред. 21, 997–1021. doi: 10.1016/s0277-3791(01)00116-0

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Маркс, Х. Э., Дентан, К., Рено, Дж., Делюнель, Р., Танк, Д. К., и Лавернь, С. (2017). Наездники в небе (острова): использование мегафилогенетического подхода для понимания распределения и сосуществования видов растений на высотных пределах жизни покрытосеменных растений. Ж. Биогеогр. 44, 2618–2630. дои: 10.1111/jbi.13073

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Мэйфилд, М.М., и Левин, Дж.М. (2010). Противоположные эффекты конкурентного исключения на филогенетическую структуру сообществ: филогенез и сосуществование. Экол. лат. 13, 1085–1093. doi: 10.1111/j.1461-0248.2010.01509.x

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Менне, М. Дж., Дурре, И., Восе, Р.С., Глисон, Б.Е., и Хьюстон, Т.Г. (2012). Обзор ежедневной базы данных глобальной сети исторической климатологии. Дж Атмос. Океан. Технол. 29, 897–910.

      Академия Google

      Mod, H.K., Heikkinen, R.K., Roux, P.C., Väre, H., and Luoto, M. (2016). Контрастное влияние биотических взаимодействий на богатство и распространение сосудистых растений, мохообразных и лишайников в аркто-альпийском ландшафте. Полярная биол. 39, 649–657. doi: 10.1007/s00300-015-1820-y

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Мозер, К.А. и Макдональд, Г. М. (1990). Изменение растительности в голоцене на линии деревьев к северу от Йеллоунайфа, Северо-Западные территории, Канада. Кв. Рез. 34, 227–239. дои: 10.1016/0033-5894(90)

    2. -h

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Нимейер, Б., Эпп, Л.С., Стооф-Лейхсенринг, К.Р., Пестрякова, Л.А., и Герцшух, У. (2017). Сравнение осадочной ДНК и пыльцы из озерных отложений при записи состава растительности на границе сибирского леса. Мол. Экол.Ресурс. 17, е46–е62. дои: 10.1111/1755-0998.12689

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Пардуччи, Л., Алсос, И.Г., Уннеберг, П., Педерсен, М.В., Хан, Л., Ламмерс, Ю., и соавт. (2019). Анализ окружающей среды ДНК, пыльцы и макрофоссилий отложений позднеледниковых озер на юге Швеции. Фронт. Экол. Эвол. 7:189. doi: 10.3389/fevo.2019.00189

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Пардуччи, Л., Беннетт, К.Д., Фисетола, Г.Ф., Алсос, И.Г., Суяма, Ю., Вуд, Дж.Р., и соавт. (2017). ДНК древних растений в озерных отложениях. Новый Фитол. 214, 924–942. doi: 10.1111/nph.14470

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Павловска, Дж., Заячковски, М., Лачка, М., Лейзерович, Ф., Эслинг, П., и Павловский, Дж. (2016). Палеоокеанографические изменения в Хорнсунд-фьорде (Шпицберген, Шпицберген) за последнее тысячелетие: новое понимание древней ДНК. Клим. Прошлое 12, 1459–1472.doi: 10.5194/cp-12-1459-2016

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Пирсон, Р. Г., Филлипс, С. Дж., Лоранти, М. М., Бек, П. С. А., Дамулас, Т., Найт, С. Дж., и соавт. (2013). Сдвиги арктической растительности и связанные с ними обратные связи при изменении климата. Нац. Клим. Изменить 3, 673–677. doi: 10.1038/nclimate1858

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Pedersen, M.W., Ginolhac, A., Orlando, L., Olsen, J., Andersen, K., Holm, J., et al.(2013). Сравнительное исследование ДНК древней окружающей среды с пыльцой и макрофоссилиями из озерных отложений выявило таксономическое совпадение и дополнительные таксоны растений. Кв. науч. Ред. 75, 161–168. doi: 10.1016/j.quascirev.2013.06.006

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Reimer, P.J., Bard, E., Bayliss, A., Beck, J.W., Blackwell, P.G., Ramsey, C.B., et al. (2013). Калибровочные кривые радиоуглеродного возраста IntCal13 и Marine13 0–50 000 лет кал. л.н. Радиоуглерод 55, 1869–1887.дои: 10.2458/azu_js_rc.55.16947

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Reitalu, T., Gerhold, P., Poska, A., Pärtel, M., Väli, V., and Veski, S. (2015). Новое понимание постледниковых изменений растительности: функциональное и филогенетическое разнообразие записей пыльцы. Дж. Вег. науч. 26, 911–922. doi: 10.1111/jvs.12300

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Revelle, WR (2018). Психология: процедуры исследования личности и психологии. Эванстон, Иллинойс: Северо-Западный университет.

      Академия Google

      Rijal, D.P., Heintzman, P.D., Lammers, Y., Yoccoz, N.G., Lorberau, K.E., Pitelkova, I., et al. (2021). Осадочная древняя ДНК показывает, что богатство наземных растений постоянно увеличивалось в течение голоцена в северной Фенноскандии. науч. Доп. 7:eabf9557. doi: 10.1126/sciadv.abf9557

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Розуэлл М. , Душофф Дж. и Уинфри Р.(2021). Концептуальное руководство по измерению видового разнообразия. Ойкос 130, 321–338. doi: 10.1111/oik.07202

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Рупп Т.С., Чапин Ф.С. III и Старфилд А.М. (2001). Моделирование влияния топографических барьеров на продвижение границы леса в экотоне лесотундры на северо-западе Аляски. Клим. Изменение 48, 399–416. дои: 10.1023/a:1010738502596

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Сандом, К.J., Ejrnaes, R., Hansen, M.D.D., and Svenning, J.-C. (2014). Высокая плотность травоядных связана с разнообразием растительности межледниковых экосистем. Проц. Натл. акад. науч. США 111, 4162–4167. doi: 10.1073/pnas.1311014111

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Сеппа, Х., Найман, М., Корхола, А., и Векстрем, Дж. (2002). Изменения границ деревьев и альпийской растительности в связи с динамикой послеледникового климата в северной Фенноскандии на основе записей пыльцы и хирономид. Дж. Кв. науч. 17, 287–301. doi: 10.1002/jqs.678

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Шевцова И., Хайм Б., Крузе С., Шрдер Дж., Троева Е. И., Пестрякова Л. А. и соавт. (2020). Сильное кустарниковое разрастание в тундрово-таежной зоне, зарастание деревьями в тайге и стабильной тундре на центральной Чукотке (северо-восток Сибири) в период с 2000 по 2017 год. Окружающая среда. Рез. лат. 15:085006. дои: 10.1088/1748-9326/ab9059

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Шевцова И., Herzschuh, U., Heim, B., Schulte, L., Stünzi, S., Pestryakova, L.A., et al. (2021). Недавние изменения надземной биомассы в центральной части Чукотки (Дальний Восток России) с использованием полевого отбора проб и спутниковых данных Landsat. Биогеонауки 18, 3343–3366. doi: 10.5194/bg-18-3343-2021

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Шунер С., Дэвис Т.Дж., Сайкия П., Дека Дж., Бхарали С. , Трипати О.П. и др. (2018). Модели филогенетического разнообразия в гималайских лесах свидетельствуют об экологической фильтрации различных линий. Экосфера 9:e02157. дои: 10.1002/ecs2.2157

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Сильва, П.Г., Эрнандес, М.И.М., и Хейно, Дж. (2018). Распутывание коррелятов вкладов видов и участков в бета-разнообразие в сообществах навозных жуков. Водолазы. Распредел. 24, 1674–1686. doi: 10.1111/ddi.12785

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Шегрен, П., Эдвардс, М. Э., Джилли, Л., Лэнгдон, К. Т., Краудас, И. В., Меркель, М.К.Ф. и др. (2016). Осадочная ДНК озера точно фиксирует интродукцию экзотических хвойных деревьев в Шотландии в 20 веке. Новый Фитол. 213, 929–941. doi: 10.1111/nph.14199

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Шегрен, П., ван дер Кнаап, В. О., Хууско, А., и ван Леувен, Дж. Ф. Н. (2008). Продуктивность пыльцы, рассеивание и поправочные коэффициенты для основных таксонов деревьев в Швейцарских Альпах на основе результатов пыльцеуловителей. Преподобный Палеобот. Палинол. 152, 200–210. doi: 10.1016/j.revpalbo.2008.05.003

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Soininen, E.M., Gauthier, G., Bilodeau, F., Berteaux, D., Gielli, L., Taberlet, P., et al. (2015). Сильно перекрывающаяся зимняя диета у двух симпатрических видов леммингов, обнаруженная с помощью метабаркодирования ДНК. PLoS One 10:e0115335. doi: 10.1371/journal.pone.0115335

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Сёнстебё, Дж. Х., Гилли, Л., Бристинг, А.К., Эльвен Р., Эдвардс М., Хайле Дж. и др. (2010). Использование секвенирования нового поколения для молекулярной реконструкции прошлой арктической растительности и климата. Мол. Экол. Ресурс. 10, 1009–1018. doi: 10.1111/j.1755-0998.2010.02855.x

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Стюарт, А.Дж., и Листер, А.М. (2007). Закономерности позднечетвертичного вымирания мегафауны в Европе и Северной Азии. Кур. Форшунг. Зенкенб. 259:287.

      Академия Google

      Свендсен, Дж.И., Александерсон Х., Астахов В.И., Демидов И., Даудесвелл Дж.А., Фундер С. и соавт. (2004). История позднечетвертичного ледникового покрова северной Евразии. Кв. науч. 23, 1229–1271. doi: 10.1016/j.quascirev.2003.12.008

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Сейц, Дж. М., и Макдональд, Г. М. (2001). Динамика горного климата и растительности в самой восточной части Берингии в позднечетвертичное время. Кв. науч. Ред. 20, 247–257. doi: 10.1016/s0277-3791(00)00119-0

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Таберле, П., Coissac, E., Pompanon, F., Gielli, L., Miquel, C., Valentini, A., et al. (2007). Мощность и ограничения интрона trnL (UAA) хлоропластов для штрих-кодирования ДНК растений. Рез. нуклеиновых кислот. 35:e14. doi: 10.1093/нар/gkl938

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      ter Braak, CJF, and Šmilauer, P. (2002). Справочное руководство CANOCO и Руководство пользователя CanoDraw для Windows: Программное обеспечение для посвящения в каноническое сообщество (версия 4.5). Итака, Нью-Йорк: Мощность микрокомпьютера.

      Академия Google

      Thuiller, W., Lavergne, S., Roquet, C., Boulangeat, I., Lafourcade, B., and Araujo, M. B. (2011). Последствия изменения климата на древе жизни в Европе. Природа 470, 531–534. doi: 10.1038/nature09705

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Туомисто, Х. (2010). Разнообразие бета-версий: исправление ошибочной концепции. Часть 2. Количественная оценка бета-разнообразия и связанных с ним явлений. Экография 33, 23–45.doi: 10.1111/j.1600-0587.2009.06148.x

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Величко А.А., Катто Н., Дренова А.Н., Климанов В.А., Кременецкий К.В., Нечаев В.П. (2002). Изменения климата в Восточной Европе и Сибири при переходе от позднего оледенения к голоцену. Кв. Междунар. 91, 75–99. doi: 10.1016/s1040-6182(01)00104-5

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Высе С. А., Герцшух Ю., Андреев А. А., Пестрякова Л. А., Дикманн Б., Armitage, S.J., et al. (2020). Геохимические и седиментологические реакции арктического ледникового озера Илирней на Чукотке (Дальний Восток России) на изменения палеосреды, начиная с ∼51,8 тыс. л.н. Кв. науч. Ред. 247:106607. doi: 10.1016/j.quascirev.2020.106607

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Walker, M.D., Wahren, C.H., Hollister, R.D., Henry, G.H.R., Ahlquist, L.E., Alatalo, J.M., et al. (2006). Реакция растительного сообщества на экспериментальное потепление в биоме тундры. Проц. Натл. акад. науч. США 103, 1342–1346. doi: 10.1073/pnas.0503198103

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Уиттакер, Р. Дж. (1993). Структура популяции растений в последовательности ледникового форланда: пионерные травы и более поздние колонизирующие кустарники. Экография 16, 117–136. doi: 10.1111/j.1600-0587.1993.tb00064.x

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Виллерслев Э., Дэвисон Дж., Мура М., Зобель М., Куасак Э., Edwards, M.E., et al. (2014). Пятьдесят тысяч лет арктической растительности и питания мегафауны. Природа 506, 47–51. doi: 10.1038/nature12921

      Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

      Уилсон, С. Д., и Нильссон, К. (2009). Арктическая альпийская растительность меняется в течение 20 лет. Глобальные изменения биол. 15, 1676–1684. doi: 10.1111/j.1365-2486.2009.01896.x

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Чжан Л., Ми Х. и Шао Х.(2016). Филогенетическое родство влияет на межвидовые взаимодействия растений при различных уровнях стресса в прибрежных экосистемах: метаанализ. Эстуар. Побережья 39, 1669–1678 гг. doi: 10.1007/s12237-016-0104-2

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Zhu, J. , Zhang, Y., Yang, X., Chen, N., Li, S., Wang, P., et al. (2020). Потепление изменяет филогенетическую и функциональную структуру сообщества растений. Ж. Экол. 108, 2406–2415. дои: 10.1111/1365-2745.13448

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Циммерманн, Х.H., Raschke, E., Epp, L.S., Stoof-Leichsenring, K.R., Schwamborn, G., Schirrmeister, L., et al. (2017). Осадочная древняя ДНК и пыльца позволяют выявить состав растительного органического вещества позднечетвертичных многолетнемерзлых отложений полуострова Буор-Хая (северо-восток Сибири). Биогеонауки 14, 575–596. doi: 10.5194/bg-14-575-2017

      Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

      Чтобы Россия снова стала великой, Путин строит дороги и мосты

      Когда в феврале президент России Владимир Путин выступил с обращением к нации, внимание прессы на Западе сосредоточилось на том, что он сказал о ракетах и ​​отношениях с Соединенными Штатами.С. Но это составляло лишь краткую часть его выступления. Львиная доля была потрачена на внутренние вопросы, ключевыми из которых были омоложение и расширение российской инфраструктуры.

      Эти проекты варьируются от масштабной программы строительства дорог, мостов и аэропортов, обновления городского жилого фонда и новых газо- и нефтепроводов до крупных инвестиций в морской путь «Северный проход» между Дальним Востоком и Европой через вершина России. Мнения экспертов расходятся во мнениях относительно того, принесет ли работа над инфраструктурой обещанную долгосрочную выгоду России или вообще принесет ли она пользу обществу.Но русский народ, похоже, это ценит.

      «Такие большие проекты, требующие такого большого финансирования, всегда имеют самые разные причины, в том числе политические, экономические и социальные, — говорит политический социолог Ольга Крыштановская. «Но, конечно, наши власти хотят, чтобы у людей была лучшая работа, лучшее окружение и лучшее качество жизни, хотя бы для того, чтобы заставить их молчать».

      Почему мы это написали

      Почему Владимир Путин остается таким популярным среди россиян? Одна из основных причин: он наблюдает за строительством лучшей России в виде новых дорог, рельсов, мостов и другой столь необходимой инфраструктуры.

      Москва

      До прошлого года две отдаленные деревни в самой бедной республике России — Туве, недалеко от монгольской границы в далекой Сибири — четыре месяца из 12 были отрезаны от прямого доступа к цивилизации.

      В те месяцы, когда весенние оттепели и медленные осенние морозы не позволяли переправиться через широкий Енисей на пароме или по ледяному мосту, 2000 человек, живших там, иногда голодали. В случае неотложной медицинской помощи единственным вариантом была эвакуация на вертолете.

      Но в прошлом году строительная бригада Минобороны построила прочный мост, согласно российским сообщениям, положив конец исторической изоляции общины и позволив жителям добраться до областного центра Кызыла примерно за полчаса в любое время года. По телефону Чечек Тарган, заместитель председателя ранее отрезанного поселка Кара-Хаак, сказал, что местные жители были в восторге от своего нового моста.

      Почему мы это написали

      Почему Владимир Путин остается таким популярным среди россиян? Одна из основных причин: он наблюдает за строительством лучшей России в виде новых дорог, рельсов, мостов и другой столь необходимой инфраструктуры.

      «Это была наша мечта. Раньше у нас были проблемы с доставкой еды в межсезонье; теперь мы едим свежий хлеб каждый день», — сказал он. «Жить однозначно лучше».

      Эта история — одна из многих в своем роде, появившихся в последнее время в российских СМИ. Нет никаких сомнений в том, что обширная программа обновления инфраструктуры, отстаиваемая Владимиром Путиным, начинает распространяться далеко за пределы таких туристических достопримечательностей, как Москва и Санкт-Петербург.

      Некоторые экономисты критикуют эти планы за то, что они бросают деньги, которых сегодня в России предостаточно, на решение проблем без последовательной долгосрочной экономической стратегии.Другие предупреждают, что это попахивает централизованным планированием в советском стиле и чревато риском дисфункциональных результатов, которые часто давала система. Третьи говорят, что, как бы амбициозно они ни звучали, эти планы — всего лишь капля в море, учитывая огромные просторы России и огромные потребности в инфраструктуре.

      Но мало кто отрицает, что изменения действительно происходят и открывают новые возможности по всей стране, от того нового моста в Сибири до восстановления движения поездов в Торжке, заброшенном промышленном городке всего в паре сотен километров от Москвы.

      «Есть с десяток крупных проектов, намеченных указами президента от мая 2018 года» после переизбрания г-на Путина, говорит Владимир Климанов, экономист Российской академии народного хозяйства и государственной службы при Президенте Российской Федерации (РАНХиГС). «Инфраструктура является ключом к будущему экономическому развитию России. Нам необходимо развивать связующие связи между регионами. Без этого региональное экономическое развитие вряд ли возможно».

      Восстановление России

      Эти проекты, изложенные в документе правительства России, варьируются от масштабной программы строительства дорог, мостов и аэропортов, обновления городского жилого фонда и новых газо- и нефтепроводов до крупных инвестиций в « Северный проход» морской путь между Дальним Востоком и Европой через территорию России, который из-за изменения климата сделался все более жизнеспособным.

      «Деньги из государственного бюджета поступают, так что работа будет сделана», — говорит Наталья Зубаревич, социальный географ МГУ. «Есть также намерение привлечь инвестиции от частного бизнеса, на что мы должны обратить внимание. Возможно, государство будет давить на бизнес… Но деньги идут. Конечно, предпочтение будет отдаваться крупным проектам с огромными бюджетами и максимальной публичностью.

      Использование показательных мероприятий высокого уровня для стимулирования развития местной инфраструктуры не является новой идеей.Россия потратила более 50 миллиардов долларов на проведение Олимпиады в Сочи пять лет назад. Как и многие крупные олимпийские зрелища, он породил изрядное количество белых слонов, таких как гигантские стадионы и перестроенные транспортные узлы, которые Сочи до сих пор изо всех сил пытается сохранить и найти для них применение. Но город также получил столь необходимую реконструкцию своего порта, транспорта, канализации и электрической инфраструктуры, которая изменила повседневную жизнь его жителей.

      Прошлогодний чемпионат мира по футболу FIFA, организованный в России, стоил 14 миллиардов долларов, но принес новые гостиницы, транспортные средства и другие улучшения, которые продолжают обслуживать жителей 11 российских городов, где он проходил.

      Большое внимание было уделено 12-мильному мосту через Керченский пролив стоимостью 3,7 миллиарда долларов, политически мотивированному проекту, который был открыт для автомобильного движения в прошлом году и прочно скрепит аннексированный Крымский полуостров с Россией, когда его железнодорожный пролет будет введен в эксплуатацию позднее в этом году. год. Это перспектива, о которой г-н Путин много говорил в своем февральском обращении к нации, заявив, что она создаст «мощный двигатель развития для Крыма». Но керченский проект — лишь один из более чем 20 впечатляюще длинных мостов, построенных в России в путинские годы.

      Дороги, которые часто называют величайшей бедой России, за последние годы претерпели значительные улучшения, включая шестикратное увеличение количества скоростных автомагистралей. Российское правительство намерено инвестировать около 100 миллиардов долларов, чтобы помочь отдаленным регионам страны модернизировать свои дорожные сети до истечения срока полномочий г-на Путина в 2024 году. многие экономисты сомневаются, что все эти усилия приведут к тому национальному преобразованию, к которому стремился г.Путин провозгласил так свою программу на ближайшие пять лет.

      Владимир Квинт, один из ведущих российских экономических стратегов, говорит, что инвестиции необходимы для преодоления наследия России в виде разрушающейся инфраструктуры советских времен. Но он говорит, что они не связаны с систематической оценкой потребностей страны и вряд ли будут стимулировать экономический динамизм, который обещают официальные заявления.

      «Конечно, это полезные проекты, но инвестиции в инфраструктуру нужны не только для исправления прошлых недостатков.Это должно быть о будущем», — говорит он. «Мы не знаем, насколько полезными окажутся все эти инвестиции, потому что систематического исследования не проводилось. Нам нужна стратегия, определяющая и определяющая приоритеты потребностей экономического развития, увязывающая их с конкретными инфраструктурными проектами и выделяющая необходимые ресурсы для их реализации. У нас есть много-много документов со словом «стратегия» в названии, но настоящей стратегии нет».

      Другие утверждают, что все внимание к инфраструктуре — отвлекающий маневр.Даниил Григорьев, эксперт левого Института глобализации и социальных движений в Москве, считает, что главная экономическая проблема России заключается в том, что Кремль проводит неолиберальные меры жесткой экономии, направленные на сдерживание инфляции, сокращение государственного долга и сбалансирование государственного бюджета. Это было успешно, но привело к стагнации доходов, ухудшению социальных услуг и сокращению льгот, которые когда-то были у населения, таких как низкий пенсионный возраст.

      «Правильный путь для развития нашей экономики — это укрепление потребительского спроса и повышение уровня жизни населения», — сказал г-н— говорит Григорьев. «Эти инфраструктурные проекты, дополнительные трубопроводы, транспортные коридоры и тому подобное в основном предназначены для повышения экспортного потенциала России в интересах крупного бизнеса. Россия по-прежнему остается страной, которая в основном экспортирует сырье, нефть и газ. Эта форма развития только усилит эти зависимости. Сами проекты направлены на то, чтобы направить деньги в привилегированные крупные строительные фирмы. Так что для большинства это жесткая экономия, свежая инфраструктура для продвижения интересов богатых».

      Опросы общественного мнения, кажется, показывают, что развитие инфраструктуры популярно среди россиян, и люди в Кара-Хааке безошибочно приветствуют свой новый мост.

      Ежедневно получайте истории, которые
      расширяют возможности и поднимают настроение .

      Два десятилетия пребывания г-на Путина у власти были упражнением в поддержании высоких рейтингов общественного одобрения путем предоставления того, чего, по-видимому, хотят россияне, от быстрого роста уровня жизни в последнее десятилетие до решительного противодействия западным санкциям и геополитическому давлению в последние годы и амбициозная инфраструктурная программа сегодня, говорит Ольга Крыштановская, один из ведущих российских политических социологов.

      «У таких крупных проектов, требующих такого большого финансирования, всегда есть множество причин, в том числе политических, экономических и социальных», — говорит она. «Но, конечно, наши власти хотят, чтобы у людей была лучшая работа, лучшее окружение и лучшее качество жизни, хотя бы для того, чтобы заставить их молчать».

      DSKY.RU | ПАО «Детский мир» Профиль компании и руководители

      Акции: Котировки акций США в режиме реального времени отражают сделки, о которых сообщается только через Nasdaq; полные котировки и объем отражают торговлю на всех рынках и задерживаются не менее чем на 15 минут.Международные котировки акций задерживаются в соответствии с требованиями биржи. Основные данные компании и оценки аналитиков предоставлены FactSet. Copyright © FactSet Research Systems Inc. Все права защищены. Источник: FactSet

      Индексы: Котировки индексов могут быть в реальном времени или с задержкой в ​​соответствии с требованиями биржи; обратитесь к отметкам времени для получения информации о любых задержках. Источник: FactSet.м. См. таблицу «Дневники закрытия» на 16:00. закрывающие данные. Источники: FactSet, Dow Jones

      Движущиеся акции: Таблицы роста, падения и наиболее активных активов представляют собой комбинацию листингов NYSE, Nasdaq, NYSE American и NYSE Arca. Источники: FactSet, Dow Jones

      ETF Movers: Включает ETF и ETN объемом не менее 50 000. Источники: FactSet, Dow Jones

      Облигации: Котировки облигаций обновляются в режиме реального времени. Источники: FactSet, Tullett Prebon

      Валюты: Котировки валют обновляются в режиме реального времени.Источники: FactSet, Tullett Prebon

      Товары и фьючерсы: Цены на фьючерсы задерживаются не менее чем на 10 минут в соответствии с требованиями биржи. Значение изменения в период между расчетом по открытому крику и началом торгов следующего дня рассчитывается как разница между последней сделкой и расчетом предыдущего дня. Значение изменения в другие периоды рассчитывается как разница между последней сделкой и самым последним расчетом. Источник: FactSet

      Данные предоставляются «как есть» только для информационных целей и не предназначены для торговых целей.FactSet (a) не дает никаких явных или подразумеваемых гарантий любого рода в отношении данных, включая, помимо прочего, какие-либо гарантии товарного состояния или пригодности для конкретной цели или использования; и (b) не несет ответственности за любые ошибки, неполноту, прерывание или задержку, действия, предпринятые на основании каких-либо данных, или за любой ущерб, возникший в результате этого. Данные могут быть намеренно задержаны в соответствии с требованиями поставщика.

      Взаимные фонды и ETF: Вся информация о взаимных фондах и ETF, содержащаяся на этом дисплее, за исключением текущей цены и ценовой истории, была предоставлена ​​Lipper, A Refinitiv Company, при условии соблюдения следующих условий: Авторские права © Рефинитив.Все права защищены. Любое копирование, переиздание или перераспределение контента Lipper, в том числе путем кэширования, кадрирования или аналогичными способами, категорически запрещено без предварительного письменного согласия Lipper. Lipper не несет ответственности за какие-либо ошибки или задержки в содержании, а также за любые действия, предпринятые в связи с этим.

      Криптовалюты: Котировки криптовалют обновляются в режиме реального времени. Источники: CoinDesk (Биткойн), Kraken (все остальные криптовалюты)

      Календари и экономика: «Фактические» цифры добавляются в таблицу после публикации экономических отчетов.Источник: Kantar Media

      усиленный проблема Эл. адрес миллион упавший андрюшкино взятый реализация маргинализованный ограничение пуса обслуживать точно Беринг серый «заполярный» участник 20 показано жизнь» не входит доверять сиг региональный способствовать электронный уменьшать тюлень объединяться фауна художественный доска дикий земля внутризональный Ма» тематический тревожный кочевой разведка редко колебаться «Статус деятельность экология архангельск помещен прибыльность присутствие городской барент анатолий цель гидроэнергетика благодарить публичность тип поддержание власть справедливый натуралист заслуженный билибино лейка проект чайка промышленный наблюдатель оценивать закончился доля контекст Население» вариант с капюшоном Дания Евгений характеризуется ситуация одобренный поддерживается природа там документальный проведение делимитация берингия рынок лебедь гуманитарный отмечая нумениу разделка соответствующий показатель вестерн столкнулся атабаскский забелин Олсен рулевое управление важность орнитофауна сосудистый частично разочарование плотность люди верх избыток идентифицировать признанный «улучшение источник защита не удалось местный бочка исход звездчатый встреча образование география Питер напрямую рыба количество алеут позволяя Аляска участие возникающий «мониторинг дикая природа недра мониторинг» «КЕПЕР» народы интер забой немного правительство Соренсен сокращение показывать низменность измеримый достаточный помощник недостаток Майклссон цена четное ООО литовка характеризуется воздействующий контакт тяптыргянов вечеринка крах должен 2008’’ кряжков вовлекать вернуть рассчитанный тертицкий лос выбран стремиться ПРООН необходимость атла бореали упомянуть жидкость река лучше пустынцева охотился нордурслод рустиколи интерес поставка Исследователь окончательный бедных VII необратимый взращивать 700 осознает жизнеспособный минеральная разведение мужчины уже адамсий последующий интегрированный Карстен бригада 1981 г. знание Лена строить поселок ЭКО альбом урожай всеволод нетронутый разнообразие обмен чукчи Чукоски предложенный выключенный лошадь так далее нефрагментированный последний лечение голубева морж репродуктивный известный примерно складывать неясно панацея включение детализация физитер бочарников дополнительный облегчить строительство квота держа предположение по рукам 212 город человек Обслуживание направленный утилизация свист составление отчетов в первую очередь уледова царство матвей 961 гидроэлектростанция финансирование стол распознавать Мир’ гнездо кулаковский восприятие ИЭМ линия инфраструктура сходство «сохранение заводчик цифровой соседний беринговский гвичин партнер огромный результат конституционный «птица существенный биология стейнар решение эско частично текст ва самоуправление задавать заявил жилой дом страна ола якорная стоянка муксун округ» колгуев укрепление управление» нужно беликов белый мог выражение за сбор аркадий учусь ССО координация клювовидный взаимодействие фрагмент исследование молодой центр учитывая опрос фенология физический заявление защищенный голосование работающий курвит зная вронский округ4 перерва трудный разъяснение обе пастбище программа реформа галина редко теро власть в конце концов код информационный период несмотря на то что 872 важный Старый целевой прежний владимир в основном все наварин сыляндзига питьевой расположены обычный Лейн добыча управляющий делами Мэллори 2006 г. технология приспособление творчество мартынов было бы Вронский красный Нижнеколымский европейский Исландия Долина область, край» косатка ушастый иметь отношение анисимов 361 Всего распространение приветствуется экосистема разработка служба поддержки меньшинства» разграничение фактор получать огромный включая морская ракушка усыновленный Гусь Глобальный отел страна сертификация адаптировать созданный приблизительно 10 северный олень говерс 335 рекомендация февраль полный сам восстановление отображение фулигула император содержание реликвия сельское хозяйство честность сокол маршрут болезнь чернить КБР отрицательный институциональный ЮНЕП нарушенный гуси заказник структурированный бюджет Торсен подвергся помощь планирование географический Создайте в течение лежбище Нижний тоби столкнулся несколько подход министерство стеллер горячий Дени критически себя в другом месте поддубняк отсутствие мыс 3350 угроза пигмеев продолжительность глубина Игорь разрешающая способность «водоплавающие птицы рыбаки консультативный округ внимательно баси морская птица тайга лиственница уменьшение вызов рекомендуемые включить «прирученный выше береговая линия черновик окружающая обстановка психический фургон пейзаж глобально образовательный зонирование приложение ключ Харальд минимизировать строить планы bewickii договор рассеянный динамичный оркину строго емельянова появляться открытым Михаил рабочий значительное каанаак «новый площадь принимала участие подразумевать становится арена глауку находящихся под угрозой исчезновения IPS Харгин существует КАФЕ способный правильно строительство зимовка сталкиваться сегодня необходимо лосось защита добыча управление естественный амирханов общий финансирование законодательство степень 147 полосатик «оценка «повышение квалификации тысячелетие склон эринатху четыре Александр связь аноним Oни представлять усыновить кречет определение анисимова Пожар разновидность» дегтярев тонна исследован чао Юрий перераспределено виды деятельности» атлантический мясо 117 якутский пастух затронутый Россия прицеливание опыт 600 удаление законодательный индивидуальный шведский весь ВОЗ олеринский среди представлены слабый организация эритропа одомашненный согласно область, край Гренландия Исаев согласованный купил сезон сергей глухарь желанный колугов лемминг якушев документирование специализированный безудержный возникающий предлагать персонал галстук море выпускать расплавленный керек база данных повышение определение ЭКОРА’ несущий РУССКИЙ повреждающий участие вкрапленный обмен курение территория ЭТТ обязательный фасоль Отправлено обработанный чистый около опросный лист основной базовый ярослав улус пандион «ИЭМ синий среда обитания интерьер КС альтернатива «возможность совет существенно «колыма получение вызывая ненец Доступ «традиционный лазутина в ловушке недавно действие полярный обновление идентифицировать мигрирующий Дата обеспокоенный много кокорин значение осень Джанет интенсивный гарантировано вячеслав Меркель жизнь запретительно ААС проверено тем не менее прошедший» бассейн фарерский «заполярье» маркетинг постоянный энергия выражает система доля неуверенный экономически предварительно закрытие действовать запланированный инициированный колледж возможность отрасли» шаги1 предоставлять поддержка изолированный способ ИГС не хватает модель кайра окружающая среда национальный нургуйана ветеринар Ларсен резерв политика экспорт акурейри республика Хиемали МУС добавление диверсификация Пасифика средство эгеванг риск уход на имя Арман остальной субсидия крупный рогатый скот Кристина представитель сперма сведение к минимуму евро потепление идентифицированный романенко инвестиции эскимо кризис гидроцикл сосредоточенный очень «рассмотрение балаена ващенко пенальти фокусировка берардиу карта среднеколымский строго неизбежный возможность представлен выгода что касается изучать антропогенный адекватно км2 описание фундаментальный духовный комплекс сопровождающий выживать южный семья шарыгина горностай климат реализовано скептицизм режим пролетный путь альбицилла хищник особенность сочинение правильный сбор урожая разнообразие ПОН принятие представить учетная запись птичий покупка запущенный назад наблюдение организованный ресурс АН чукота маленький эффективно стеллери поверхность перед интегрированный вниз о «деятельность хохлатый определенный «законный параметр Лебедева связь создание прочь берникла лейкопсия Стиль жизни сложность бранта вне угрожать Холт МОДЕЛЬ распоряжаться неиспользованный вместе расследовать северный олень инуиты увеличивать колыма» формат животное обоснование изменение Фото ответственность меньший технический любовь «рулевое колесо» обеспечение поймать 200 Россия’ предложенный атлас уничтожен собственный Канада каноэ Восток левихит 2001 г. регулирующий опубликовано нутендли мониторинг разнообразие’ улучшен безопасность получение возможно широко позже предотвращенный розовая посоветовал представляющий операция фоцена транспорт людмила станция рыболовство БИОРАЗНООБРАЗИЕ закон регистрация перемена плавник мимо загрязненный автономный экспорт Стоимость безработица активный накапливать прошедший биологический «Создайте 7-й этнический бухгалтерский учет влияние исландский сельскохозяйственный очевидный исследовать достигнуто индигирка» бегать беседа производство мейнопыльгинская Святослав мышцы резервуар под 996 лесное хозяйство контраст экономика Томкович масло Евгений фасилитатор пожалуйста экономичный куропатка грызун Таймыр тематический расстояние кусающийся аке егорова Ольга В настоящее время определенный ферма брахирамфу францен «финансовый Сточные Воды 462 птицы» союз обычно резкий зона «алкатваам» канал коллекция болото группа михалев кончина продвижение при условии НЕФКО большой японский язык Флорида начальство общественный относительно карлик свидетельствовать океан упоминание консультации» ежегодно медицинский пытаться зеркальная фотокамера граница Андрей портативный НЕРА” приобретать лечение мурманск нация сельское хозяйство повреждать Род-Айленд наивный за рубежом надежный представить серьезно 354 длинная отличный пилот оксана прицеливание связь особый охотиться Свейн тетерев воплощать в жизнь «подход без чем ответ Экора мера стали исходный эффективный контролируемый отделение пелагику Сольберг взял центральный сгорел история мох снижение рассмотрение нельма ция жизнь традиционный следить «беринговский» продолжение несколько усилие стремительный признание оператор блок факс 2000 г. концентрация демонстрация поколение экологический затененный Водитель стул сувенир копировать характерная черта исходный уровень «берингия» записывать упражняться заказ Никита стабилизация следующий истощенный экология «социологический иметь тенденцию подчеркивать данные кормили игнорируется к северо-востоку нарьян стабильный механизм согласно правительство’ обращаться аргентату скот номинал намереваться совет после шкура диверген фотографический яков миля Лару стратег «творчество сильнейший вода владивр якола гарантия Москва берд мелещенко начал сыроечковский 2005 г. возможность Америка готовность увольнять сотрудничество работа подтверждение кулаковский заинтересован «зооденс» тишков инструментальный второй адаптация КАФФ схема разница heliaeetu навык интеграция СРЕДА ОБИТАНИЯ овца 423 метр клагула корегону сфера суляндзига люди’ защищать ручей малый форм-фактор наррангасет эндокринный Добрый более того агентство стабильный зрелый оценка работай тома сильно окольцованный индикатор полицейский7 «колгуев» естественно документ новый центр проведенный оценка связь кривошапкин Тесса продвигать оказание услуг управление прогресс будь то жизненно важный сей руководство три соответственно нужный развивать ссылка апреля координировать шабрин демченко гармонизация конкретно слух деятельность безмятежный неточный собранный мегакрыла эйнучейвун коммуникация фуску зооденс усиливать управление два дорого проект» анализ широкий васина считать выдра каждый незаконный цитируется Минаева рисунок СОХРАНИТЬ голубь роль Начало злоупотребление корт лаппо техника морская свинья акила поддерживаемый беринговский» 2009 г. внимание ослы Это соответственно охранять донор отличаться сохранение наталья участок уязвимый результат увеличение Елена компонент песчаная отмель эволюционировать 1990 г. особый случайный затронутый критерии в конечном счете описывать снабжать удостоверение личности полный вид добыча измененный старший согласно которому горбатый «строить планы половина аудитория эффективный реалистичный близко Том ограничение доступный «республика» петунина последовательный В альбатрос «сундурун» одобренный УПРАВЛЕНИЕ татьяна восемь чукотка» Однако тестирование муниципальный птица млекопитающее надеялся сеанс в сравнении сумма характеристика фокус ценный один тенденция альбатру средне отношение обширный нарушенный десять заповедник КБР ненашев работник использовать» метод оцененный включены автономный подготовить крылатый зоологический неофициальный гага энгидра внешний решение Любые определять Якутия» республиканский сайт Людмила добыча более обрисованный в общих чертах алеутика учреждение год материал программа остров сеть Николай китообразный орел касательно относящийся к окружающей среде тихонов среди планы» отчет 450 обдуманный твейтдаль угрожающий подробный убит наиболее продвинутый анализировать емкость 900 продемонстрировать ледники дичь прозрачный имел васильев одобрение миграция гавия Информация проблемный осмотр ластоногий доставлен пропорция январь трубопровод обращение совместный квалифицированный печать политика свет мейнипильгино биоразнообразие ожидаемый деревня бородатый Азия перечислены опять таки нерегулярный пелагический хищничество бедность актуальны пейзаж» цель еще Га покрытие юрий зима логистический опыт буду фаза китобойный промысел много морской ни один покрытие кожа часть 3390 гавань «ТПП» средний нежелание III дельфинаптеру Фишери осталось диалог ремесло сеть оценка траление факт катодон видимый составляют орлов будущее смуров делегировать образец причина довольно Рисса на Только очень «округ» катастрофа как правило сточные воды слепцов одобену требующий проблема экспертиза советский Арктический произведено компонент лиса неконтролируемый скопа площадь» популярный парк надежда тетерев программа’ тор награжден сильный беспокоить добровольный секретариат эвметопия подход АРКТИЧЕСКИЙ тронхейм оборудование «чайгургино» встретить в передовой 107 пыжик пастбище хорошо Степаницкий скримшоу изготовление документация локально спрос обеспечение охота земляной выводок беспокойство шевченко остановился Тиина Петрова реорганизация тогда ловля рыбы горло власть музей использованный место хранения неблагополучный покрытие порода деловой Максимум сегмент состояние ручей медведь сапсан нарушение зарегистрирован Лорино гармонизированный нас абориген Дума житель связанный вытаптывание мастерская бассейн» мочевой гора изменить возможность подключения связаны с участием увеличение Александрова Илья альбула подготовка вдовин лососевый наименее АО Хельсинки снегопад включено глубокий эубалаена должное бревиростри 400 собрал семья танец введение болото повысился практически выписан роменская учебник декларация получено качественный принятие область прошлой сошник крепче еда довольно часто «изучение отражать владивосток следующий почти Оттава отклонить прокош аналогичный полуостров пастбищные угодья трудность комбинировать стоимость к сотрудничество лето никитин Римский содержать «оценка напрасно тратить обзор двенадцать поставщик описал ока оптимизация оценщик предназначена указывать населенный такой же рейтинг организационный верил наука богатый Компания Диомедея сделать «яраны» ожидание процессы сивцев промышленность эволюция поддержание разрешать советник сохранение Вход макет инструмент президент путеводитель уход «анализ середина сектор расписание трансформация процессы» централизованный запущен вторичный стимул ткань немного здесь Флора комитет бугрино тела’ походск процесс фильм нехватка кулик трава шматкова Дмитрий с участием обнаруживать улучшение распространение алкатвам финансовый устойчивость уважать выраженный не КИТ дано против солнце многозначительный культурный место нахождения анализ 250 Занятие страдания «дома» ухудшение официальный методичный главный отсутствующий обеспечение осуществимость браконьерство насекомое лавриненко начинать иван способность улучшать между аспект выгода книга самсонов халиаиту территория кулик арендал занятый корпорация нижнее сыроватский Массачусетс доставлять нарьян-мар обнаружен дегланди политический эксперт криолитозона положительный платова возможность обязательно иллюстрированный компенсация действующий альбифрон ДГЭФ предприятие гагара «сообщество подготовка ветвь точный фрагментация АИА посетил северный атмосферный саратов ком топливо лес продолжение Пользователь РАИ экотуризм К филакт моевка вопли корякский переведен срочный гарантировать «контур Нижнеколымский сдвиг публикация волк разум Швеция женщины www адекватный кафе здоровый лань привлечение мрамор украинец влад публичный оффшорный Торсхавн программа» разработка смягчать Байкал андрюшкино от корки до корки восточный Луана товар знать руководство разрушение принимая дети дюна Черский Лутри кооператив перевыпас курс поведение «турваургин» клоков превышение 115 казна различный физали социально-экономический ниже округ2 отражение включающий чукча должен специфический турваургин родион дизайн ученый Рыжов учеба Колымское гармония земледелие концептуальный с использованием Один акционер преследовать поскольку вокуев жалованье компиляция критический заместитель инновации зазор 1996 г. концепция Зимский волкова телевидение амирхан КАРТА насу вовлеченный разное объединенный Ньюфаундленд северный социо значимость продажа байдар срок Стокгольм ������������ Университет полищук морфологический покидать Николай принцип инициатива большаков ови посещение сравнивать компетентность еще один Запланированное «тематические дизель Посмотреть грудина запрос вербицкий 2008 г. улу сердечно-сосудистый 714 корабль ложка неспособный ПОС лес васильев Формоза развивать мощный выпас скота сохранить завершенный против полагаться биоресурс специально нервный Андре туша в пределах бэрди полученный нарушать «федеральный ихтиофауна вел сахка вострикова информация о дуге активно экономика мнение михайлова чирок поддержка культура в некотором роде коммерческий гид поток посуда генетический стеноду Финляндия содействующий кроншнеп 2004 г. дигнози водолаз «…существенный плотина СЕТКА Выбрать обработка недостаточный РАЙПОН локализованный проложенный отклик отслеживать одомашненный « неоднократно офис хорошо корм потому что недавний условие потенциал норвежский язык чрезмерный сбор урожая лебедь острый законный колумбиану обновление очковый ана Арктика лесной банк десятилетие уровень покрытый тренироваться сельдь плотность МКФ родостетия молодежь уральский федерация 7765 проект» регулируемый резко меньше мистицету песков спросил остров” факультет связанный ива CBNRM якутск реализация установление береза весна ремесло коренные жители механизм» подходящее карвель мусор март 156 оптимизация утка Оболочки» убийца способность тихий океан Костин растительность управление Красовская Мир дети’ варьироваться федерация снижаться величайший рано Рисунок кластер бойня лаврентий песчанка широкий идеальный Дорога беринговский каменск Кроме того форма Нижнеколымский отличаться голубиный шестнадцать сезонный уникальный добавка Бергдаль их гиперборей дополнительный конкурент «чайла» «код касается использовал фигура татьяна ежегодный существование пропитание Декабрь ни значительный исследовал когда ответственный Арктикнефть задний план функционирующий континентальный земля сделать необходимым фасциата куст ветеринарный мораторий побережье лишайник НАО заработная плата удаленный сознавать грипп предложение испытание http гистриофока «яно 1999 г. мая нивикола финансы лекарственный доход айтия кент на данный момент сушка правоприменение разные средства к существованию полагать водоплавающие птицы боргир Бьорн шире «нутендли» обученный бухгалтер середина бубон немедленный адрес руслан движущийся ключевой Йоханнесбург провести кузнецов верхнеколымский лось соглашение одевание 1992 г. ловушка чт колеблющийся твердый Режим безопасный ТРИ дальше замусоренный доход основание внимание изменять Норвегия вронтамити лев ноябрь населяющий жесткий инт количество развитие резюме влияние организация институт перевертайло брент неустойчивый кран обитаемый сейчас юго-восток продано »стабильный Население тестовое задание прибрежный производить соседний урсу дикие земли федеративное лабба Balaenoptera 5200 регулирование шаг статус меланитта округ 100 300 реформы» 286 доказал как Хрущев Крисаэто их неэффективный шкала Лучший относящийся лобанова ануфриев составленный новые англии порождать бреднева циркумполярный администрация следовательно имея ������������������������������ многообещающий король включены справедливый анадырь Фабали грубо емкость вопрос точка CMS «отчет Тор давление стратегический получил рыболовство наталья далеко требуется гнездование ПОДХОД сохранение яйцо звук также петербург согласие 000 распределение Связанный планирование» консультация но аналитический слишком небольшой над «окружающая обстановка Колыма федеральный во многом нашел наследство республика3 разнообразный марила соглашение Лоури ассоциация интернат золотой улучшение вместо Сортировать игра материк 1980 г. граница исторический подобно бывший собирать лагерь мадагаскарские сибирский поддерживать полка административный достижение во-вторых фонд робусту признанный предпринятый управление Жуков особенно га включать повышение квалификации резать растение низкий фронтальный ЭКОС шадрин Рейкьявик через пока успех модификация стадо Европа Павел «Социальное черпать эвенкийский заметный очаровывать держал Чисто брать фалько Тюльюбаев 500 округ основанный загрязнитель 918 хвастаться слоновая кость конфликт развитый озеро минимизировать 2211 чукитка распространять нижнеколымский эшрихтиу тяптыргянов Форум благоприятный формальный деревенский школа отдыхает «независимый упрощенный Цирен станислав устройство Росприроднадзор наконец единица измерения рыжов офицер сделанный остров’ острослойный светлана обозначение саамы окруженный поле завершение чукотка барбату больший такой CBMP 150 степень стратегия цель Захарченко незатронутый регулярно ток древний уменьшился успешный Ведение журнала inchuvien настоящее время НПД ловить республика тело мустонен вмешательство видеть семья север утверждение индикаторы» перегрину сохранять амбициозность поза геоботанический член граница МТ программа гонщик экономический отказ от ответственности время поддерживать АРК оценивать климанов Погода ФРАГМЕНТАЦИЯ промежуточный акрос на ногах Попов гиспида рисовать версия тодышев либо общий здоровье эвриноринчу сообщество отраслевой назначенный укреплять инновационный на протяжении человек крачка рассмотрение восстановить дважды Розмару оценка фреймворк обязательство участвовать найти мас интернет русский наслаждаться фрагмент ЭКОРА сова постепенно Барри кал ана серия прогнозы СОВЕТ научный финский автономный валерий согласованный зрелищный вложил предложения“ задача приоритет Телефон окончательный показал глобус ОБЛАСТИ соматерия якутия Международный марморату чувант Корпус фока представлять повернулся вверх по течению предлагать 2007 г. доминирующий академия готовый взрослый список вне хон причина Германия детеныш элемент ирина достигать топографический основной сцена «социо жизнеспособность раздел специалист размер производство очень сильно 2008 г.» «колгуев птичья жизнь требовательный котята синергия выставлен счет публиковать бизнес баловаться помочь аркгис город Георгий загрязнение обновлен СПК снижение организация достаточно поднимать Социальное Роман Росс хвостатый помог остаток средств способствовал Продолжать охотник грант современный жизненно последствие одевать достаточно библиотека безопасность воль короткая пагофила физиологический золото идентификация использовать В отличие от Бергдал издательский несмотря масштабированный Щербаносов площадь’ оплаченный Виктор МСОП 955 производитель достижение саха большинство нести род десяткин учреждение дзюбату уверенность заостренный юкагир что угодно курдюков ГЭФ участие улучшенный алеутский ИНТЕГРИРОВАННЫЙ против конференция изучение существующий цель экономический признательность Элейн требовать редкий ВЫБРАН под угрозой эбурнея требование средство МИНИМИЗИРОВАТЬ Халарчинский пока существенный Март типичный неретин нигерийский вклад голова приморский обувь пресноводный заменять начиная персонал учреждать тундра межведомственный наблюдаемый отмеченный Ткачук рост координатор сетка область, край’ самый высокий учредил Павел иметь в виду нумеру принес через Кондратьев потраченный рубль около «разработка вместе нет волнение регулирующий отметка охват сохранение коричневый взаимный фарерский традиционный мех компания морозильник прибрежный фундамент строгий агентство разделение рядом, поблизости спектр под землей механизмы» выбор доминировать особенно серьезный Канагика эффект уменьшенный циско остался жить волк стандартный вид антенна школы» 166 сообщество пара Григорий Берит потребление осенний до репликация усиление кузьмич команда главный Семенов преимущественно тундра начальный место высоко над помощь Константин картина конкуренция колония первый комбинированный серьезно играть снег в общем и целом анализировать рыжова ЭКОСИСТЕМА 1985 г.