Математика муравина о в муравин г к: Нет такой страницы — Яндекс.Маркет

Содержание

ГДЗ по Математике за 4 класс Ритм Муравин Г.К., Муравина О.В.

Математика 4 класс Муравин Г.К.

Авторы: Муравин Г.К., Муравина О.В.

Математика – точная наука, требующая развитого логического мышления. На занятиях ребята постоянно что-то сравнивают, ищут неизвестные числа, анализируют информацию, запоминают множество алгоритмов работы над задачами. Чтобы справляться со всем этим, им может потребоваться сторонняя помощь, к примеру – новый методический комплекс «ГДЗ по математике 4 класс Учебник Муравин (Дрофа)». Методологи постарались над своей разработкой, они оформили методичку в удобном ключе для всех пользователей. Ресурс работает в режиме онлайн, что позволяет обращаться к сведениям в любое время, главное, чтобы было установлено соединение с интернетом на используемом гаджете.

За что ребята любят данный решебник

Пособие содержит ключи ко всем заданиям программы, используемой оригинальным печатным изданием.

Учебник соответствует важному федеральному государственному образовательному стандарту, он разработан в соответствии с актуальными нормами школьной системы. Также он получил одобрение на выпуск министерством просвещения Российской Федерации. Комплекс «ГДЗ по математике 4 класс Учебник Муравин Г.К., Муравина О.В. (Дрофа)» имеет удобную обёртку, не содержит лишних кнопок, способных запутать посетителей сайта. Страницы быстро загружаются, ресурс был подвержен процедуре оптимизации. Пользователи выделяют следующие достоинства:

  1. Сервис работает в режиме онлайн.
  2. К ответам сборника можно обращаться в любое время благодаря графику 24/7.
  3. Простой интерфейс.
  4. Приятная тема оформления.

Команда программистов и дизайнеров проекта выполнили много работы, чтобы радовать посетителей полезными электронными методичками, видеоуроками и другой вспомогательной литературой.

Какие темы рассмотрены в решебнике по математике за 4 класс от Муравина

Методический комплекс поможет разобраться со всеми трудностями, устранить пробелы и «белые пятна» в знаниях. Четвероклассники должны просмотреть эти важные параграфы:

  • приёмы устного деления трехзначных чисел на однозначные величины;
  • единицы массы, длины, площади, времени;
  • числовой луч;
  • свойства диагоналей квадрата;
  • решение задач, выраженных в косвенной форме.

Как добиться высокой успеваемости с решебником

Дети должны правильно оформлять работы в своей тетради, записывать конспекты параграфов, иногда приносить на занятия короткие доклады. На уроках вести себя дисциплинированно и внимательно слушать объяснения преподавателя. Домашние задания должны выполняться своевременно, чтобы хорошо закреплялся теоретический материал. Важные правила, формулы и теоремы стоит выписывать, выделять в рамку у себя в рабочей тетрадке. Проверяйте ребёнка по верным ответам, предоставленным электронной методичкой.

ГДЗ по Математике для 4 класса Муравин Г.К., Муравина О.В. часть 1, 2 на 5

Авторы: Муравин Г. К., Муравина О.В..

Издательство: Дрофа 2014

«ГДЗ по Математике 4 класс Муравин, Муравина (Дрофа)» позволит четвероклассникам качественно освоить данную точную науку за самый короткий промежуток времени и добиться непревзойденных результатов по контрольным работам. Решебник способен ответить на каждый вопрос юного пользователя и помочь ему как следует подготовиться к предстоящему учебному дню, ведь включает в себя только самые необходимые учебные материалы. Благодаря этому, школьник сможет стать увереннее в себе, в своих знаниях и перестать опасаться возможных самостоятельных работ от учителя.

Мы выделили и другие выгодные плюсы учебно-методического пособия ГДЗ:

  • – онлайн-размещение на популярном сайте с круглосуточным доступом;
  • – наличие верных ответов для всех номеров;
  • – поможет добиться стабильного получения положительных оценок.

Немаловажен и тот факт, что сам учебник был составлен в соответствии со всеми нормами и правилами федерального государственного образовательного стандарта и рекомендован к изучению в школах самим министерством образования, что точно порадует как школьников, так и их родителей.

Польза решебника по математике для 4 класса от Муравина для родителей

Представленное пособие ГДЗ окажет поддержку как ученикам, так и их родителям. Мамы и папы, использующие решебник, смогут наконец-то отдохнуть от ежедневной помощи ребенку с выполнением сложного домашнего задания. Благодаря ценным ресурсам ГДЗ, у взрослых появится прекрасная возможность моментально сверить полученные школьником результаты с верными ответами.

Темы, достойные внимания учеников младших классов

На уроках по данному техническому предмету школьники смогут детально изучить важнейшие математические формулы, предназначенные для решения сложных задач из учебника. Помимо этого, ученики познакомятся со множеством теоретических аспектов по каждой теме в рамках данного курса.

Остановимся на некоторых из них:

  • – порядок выполнения действий в решении выражений;
  • – сравнение многозначных чисел;
  • – таблица единиц площади;
  • – свойства диагоналей квадрата.

Грамотно составленное учебно-методическое пособие «ГДЗ по Математике за 4 класс Муравин Г. К., Муравина О. В. (Дрофа)»

позволит юным пользователям как следует освоить перечисленные параграфы и заработать положительную итоговую оценку. Оно всегда подскажет верный ответ на проблемное упражнение и не подведет школьника в ответственный момент.

ГДЗ по Математике 4 класс Муравин, Муравина 1, 2 часть Учебник

Авторы:
Муравин Г. К., Муравина О.В.
Серия:
Ритм
Издательство:
Дрофа

ГДЗ по математике 4 класс Муравин, Муравина 1, 2 часть – это универсальное онлайн-пособие, которое поможет школьникам справиться со всеми трудностями, встречающимися у него на пути, а родителям сборник позволит контролировать учебный процесс ребенка. Решебник вбирает в себя правильные ответы, благодаря которым можно сравнить любые решения.

Основной учебник идентичен онлайн-справочнику, все страницы и номера в нем полностью соответствует. Это позволяет легко ориентироваться в многообразии интернет-материалов, а также быстро находить интересующее. Сайт, на котором находятся готовые ключи, адаптирован под любые виды устройств, так что зайти на него можно как с компьютера, так и с телефона. Главное – иметь выход в сеть.

Как применять ГДЗ по математике за четвертый класс Муравина (1, 2 часть)

Выполняя домашнее задание, учащийся с легкостью сможет сравнивать результаты. После того как четвероклассник самостоятельно поработал над задачкой, он вправе открыть пособие и сверить итоги. Если в ходе проверки были допущены какие-либо ошибки, стоит сразу же их устранить. После этого рекомендуется проанализировать свои действия, чтобы в будущем подобных неточностей не допускать. Такой принцип работы позволит малышам вовремя выполнять заданное на дом, даже когда рядом нет помощи со стороны. Ведь нередки случаи, когда мамы и папы поздно приходят домой, однако если время и силы позволяют, с помощью нашего задачника они могут быстро просмотреть написанное в тетради своего чада.

Все номера проработаны квалифицированными педагогами, так что можно даже не вчитываться в условия. Достаточно просто сопоставить получившееся.

Также учебно-методический комплекс пригодится тем ученикам, которые:

  • пропустили несколько тем;
  • столкнулись со слишком сложным упражнением;
  • не поняли объяснения учителя на уроке;
  • хотят заняться самоподготовкой и т. д.

Каждый сам для себя определит, как ему использовать решебник по математике для 4 класса (авторы: Муравин Г. К., Муравина О. В.). Не стоит недооценивать онлайн-сборник, ведь это не просто шпаргалка, как многие считают. В правильных руках – это ценный обучающий инструмент.

Ответы из решебника

Четвертая ступень обучения является завещающей в начальной школе. В этом году нужно уделить данной науке больше внимания, т. к. грядет итоговая аттестация. На этом этапе обучающиеся нередко сдают переходные экзамены, благодаря которым преподаватели определяют уровень подготовки каждого школьника. Малыши уже должны уметь складывать, вычитать, делить и умножать не только однозначные, но и многозначные числа. Также ребята осваивают пространственные отношения, ведь дисциплина предполагает не только знания арифметики, но и геометрии. Так, чтобы хорошо подготовиться к сдаче, рекомендуется пользоваться готовыми домашними заданиями. Они заменят любого репетитора и позволят без посторонней помощи заниматься дома. Ученик сможет сам определять время занятий и таким образом не придется постоянно от кого-то зависеть.

Какими достоинствами обладают ГДЗ по математике за 4 класс Муравина (1-2 часть)

УМК разработан по всем требованиям школьной программы. Задачи решены в соответствии со всеми образовательными стандартами. Так, четвероклассник может не просто подсмотреть решение, но и обратиться к решебнику в качестве образца при оформлении. Учителя-предметники оценивают и правильность выполненного, и корректность самой записи. Мало просто понимать, как решается тот или иной номер, необходимо еще уметь верно расписать все по действиям.

Пособие имеет ряд плюсов, которые отличают его от обычных подсказок:

  • все задания подробно расписаны и имеют попутные комментарии;
  • особые случаи отличаются несколькими вариантами;
  • все графические элементы приведены с точными обозначениями и т. д.

От печатного издания это пособие отличается тем, что его можно открыть даже на смартфоне, поэтому такой формат позволяет не носить с собой повсюду тяжелую макулатуру. К тому же, портал вбирает в себя онлайн-сборники по разным предметам. В строке быстрого поиска можно без труда отыскать интересующее. Платформа работает без перебоев, а материалы регулярно обновляются в связи с любыми изменениями.

Какие разделы охватывает решебник по математике для 4-го класса (Муравин Г.

К., Муравина О. В.)

В задачнике вы найдете следующие темы:

  • числа от 0 до 1000;
  • неравенства;
  • геометрические величины и т. д.

Полная согласованность страниц и параграфов помогает без проблем находить нужное упражнение. Главы в точности повторяют названия, что также представляет удобство при использовании онлайн-решебника. С таким подспорьем ученик станет увереннее чувствовать себя на уроке. Теперь вопросы учителя ему не страшны, наоборот, он сам будет тянуть руку, чтобы блеснуть своими знаниями с места или у доски.

границ | Предполагаемая нейронная сеть внутри обонятельной сенсорной единицы для различения сородичей и не сородичей у японского муравья-древоточца: ультраструктуры и математическое моделирование

Введение

Естественная среда, окружающая живые организмы, наполнена химической информацией, и животные разработали адаптивные хемосенсорные системы для использования этой информации об окружающей среде для таких целей, как распознавание источника пищи или партнера или индивидуальной идентификации, особенно у социальных животных. Насекомые имеют характерные органы обоняния, называемые сенсиллами, которые участвуют в восприятии общего запаха или феромонов (Hallberg and Hansson, 1999; Steinbrecht, 1999; Hansson and Stensmyr, 2011; de Fouchier et al., 2017). В некоторых случаях каждый тип сенсилл, содержащий несколько рецепторных нейронов, работает как сенсорная единица для определенной биологической цели. Например, многие виды насекомых используют половые феромоны для привлечения партнеров, и их сенсиллы, чувствительные к половым феромонам, в которых находится несколько нейронов обонятельных рецепторов (ОРН), активно изучались как простые обонятельные сенсорные единицы (Kaissling, 1987; Haupt et al., 2010).

Социальные насекомые развили сложные химические коммуникации с помощью различных феромонов (Hölldobler, 1995; Vander Meer, 1998; Ozaki et al., 2005; Mizunami et al., 2010; Nick and d’Ettorre, 2012; Ozaki and Hefetz, 2014; Шарма и др., 2015; Леонхардт и др., 2016). В муравьиной колонии рабочие муравьи используют антенну, типичное поведение при контактном исследовании с антеннами, чтобы принимать сородичей по гнезду, но отвергать конспецифичных, не сородичей по гнезду, и гетероспецифических рабочих муравьев. У многих видов муравьев рабочие муравьи используют специфичную для колонии смесь кутикулярных углеводородов (CHC) в качестве социального феромона для распознавания сородичей (Vander Meer, 1998; Lahav et al., 1999; Ozaki et al., 2005; Brandstaetter et al. , 2008; Guerrieri and d’Ettorre, 2008; Guerrieri et al., 2009; Nick and d’Ettorre, 2012; Ozaki and Hefetz, 2014). Рабочие муравьи имеют видоспецифичный состав различных комбинаций CHC с разными компонентами среди видов, но у них есть общие смеси CHC для конкретных колоний с одними и теми же компонентами внутри вида.В C. japonicus рабочие муравьи из разных колоний имеют специфические для колоний смеси CHC, включающие 18 видоспецифичных CHC (Ozaki et al., 2005). Одзаки и др. (2005) были первыми, кто изучил хемосенсорную систему для различения сородичей и не сородичей у C. japonicus и доказал, что Sensilla basiconica ( S. basiconica ) функционируют как сенсиллы CHC. В каждом S. basiconica из C. japonicus , которые позже были обнаружены как специфичные для самок (Nakanishi et al., 2009), более 100 ORN продолжают дендритные отростки (Ozaki et al., 2005). Мембраны рецепторов ORN окружены сенсиллярной лимфой, содержащей хемосенсорный белок (CSP), что позволяет транспортировать липофильные CHC с помощью CSP к рецепторным мембранам ORN (Ozaki et al., 2005; Hojo et al., 2015). В ранних электрофизиологических записях C. japonicus, S. basiconica стимулировались контактом с ХГС, рассеянными в водном растворе, содержащем CSP (Ozaki et al., 2005). Сообщалось, что количество S. basiconica , реагирующих на КГС со стороны гнезда, было значительно меньше, чем число реагирующих на КГС, не принадлежащее к гнезду, и аналогичные результаты были обнаружены у других видов муравьев (Kidokoro-Kobayashi et al., 2012). В более позднем исследовании при стимуляции парами нагретых КГС S. basiconica из Camponotus floridanus , например, реагировали не только на КГС, не относящиеся к гнезду, но также и к КГС сородичей (Sharma et al. , 2015), и было высказано предположение, что существуют морфологически сходные, но функционально разные подтипы S.basiconica на усиках C. floridanus . Поэтому считается, что S. basiconica муравья, вероятно, разделенного на подтипы, будет многофункциональным органом обоняния не только для различения сородичей и не гнездящихся, но также для других углеводородов или общего восприятия запаха, как у других насекомых (Kropf et al. , 2014; Коуто и др., 2017).

У некоторых видов ORN S. basiconica проецируются в отдельную область антенных долей, состоящую из скопления такого же количества клубочков (Kelber et al., 2010; Нишикава и др., 2012; Маккензи и др., 2016 г.; Коуто и др., 2017). Хотя функциональные свойства и сенсорный механизм S. basiconica , участвующего в распознавании сородичей у муравьев, были изучены, они еще не полностью поняты из-за его сложности со многими ORN, экспрессирующими специфические гены обонятельных рецепторов (OR), соответственно. Из-за этой сложности мы подозреваем, что внутри S. basicomica существуют некоторые системы фильтрации или модификации информации.Предположительно, эти ORN не ведут себя как независимые параллельные кабели, но могут функционально соединяться и влиять друг на друга.

В настоящей статье мы показали бусинки-структуры вдоль дендритных отростков и подробно задокументировали их количество и локализацию. Бусинчатая структура должна была обеспечить платформу для функциональной связи между ORN посредством близкого прилегания мембран. Однако было трудно провести надлежащие эксперименты, чтобы доказать функциональную модификацию реакции S.basiconica , что и ожидалось, выдвигая гипотезу о функциональной связи между ORN. Таким образом, мы рассмотрели упрощенное математическое моделирование междендритной нейронной сети на основе кабельной теории и предложили возможную модификацию ее реакции на виртуальную стимуляцию.

Материалы и методы

Муравьи

рабочих муравья японского муравья-плотника, C. japonicus , были собраны вокруг гнезд нескольких колоний в кампусе Университета Кобе.Сородичи из каждой колонии были перенесены в пластиковый ящик (23 × 16 × 8 см 3 ) с небольшим искусственным гнездовым ящиком (5 × 7,5 × 1,8 см 3 ), покрытым красным пластиковым листом, и содержались при комнатной температуре в нашей лаборатории в течение нескольких дней или недель до использования. Муравьи питались синтетической пищей (Dussutour, Simpson, 2008) и имели свободный доступ к воде. Мы также получили целое гнездо с маткой, сотнями рабочих и несколькими девственными матками и самцами; гнездо было передано в Медицинскую школу Кавасаки, где мы подготовили блоки образцов для электронной микроскопии.Таким образом, собранные муравьи выращивались на искусственном поле, состоящем из кормового двора (23 × 16 см 2 ) и искусственного гнезда с несколькими пластиковыми камерами (5 × 7,5 × 1,8 см 3 ), соединенными пластиковыми трубками (8 мм). внутренний диаметр) в Медицинской школе Кавасаки. Муравьев кормили разбавленным водой кленовым сиропом и мучными червями.

Электронная микроскопия

Протокол серийной блочной сканирующей электронной микроскопии (SBF-SEM) был заимствован у Deerinck et al.(Протокол SBEM v7_01_2010; https://ncmir.ucsd.edu/sbem-protocol). рабочих C. japonicus подвергали анестезии на льду в течение 10 мин, после чего усики отделяли от головы и разрезали на части. Образцы фиксировали в 2,5% глутаральдегиде и 2% параформальдегиде в 2 мМ CaCl 2 , содержащем 0,1 М какодилатный буфер (рН 7,4) в течение 18 ч при 4°С. После промывки в том же буфере, содержащем CaCl 2 , образцы осмикали в 2% четырехокиси осмия в 0,1 М какодилатном буфере (pH 7.4) с 1,5% ферроцианида калия в течение 2 ч при 4°С. Затем образцы промывали дистиллированной водой и помещали в раствор тиокарбогидразида (TCH), отфильтрованный Millipore, на 20 мин. После этого образцы фиксировали в 2%-ном четырехокиси осмия в дистиллированной воде в течение 1 ч при комнатной температуре. Их повторно промывали дистиллированной водой, а затем инкубировали в 1% ацетате уранила (водном) в течение 18 ч при 4°С. После промывки дистиллированной водой образцы окрашивали аспартатом свинца по Уолтону в течение 60 мин при 60°С.Далее трижды повторяли 15-минутную промывку в дистиллированной воде и проводили обезвоживание серией 50, 70, 90, 100% и снова 100% этанола в течение 15 мин соответственно. Затем образцы замачивали в пропиленоксиде на 20 мин при комнатной температуре. Затем образцы переносили в смесь 1:1 эпоксидной смолы (49,6 % LUVEAK812, 21,8 % DDSA, 26,7 % MNA, 2,0 % DMP30, nacalai Tesque, Киото, Япония) и оксида пропилена и поддерживали на малой скорости вращения на сквозняке. камере при комнатной температуре в течение ночи.На следующий день части антенны осторожно вращали в 100% эпоксидной смоле в течение 3 часов при комнатной температуре, заливали 100% эпоксидной смолой и инкубировали при 60°C в течение 48 часов. Блок образца в эпоксидной смоле был тщательно обрезан для получения одного S. basiconica и использовался для трех типов электронной микроскопии: SBF-SEM, обычной просвечивающей электронной микроскопии (TEM) и электронной микроскопии сверхвысокого напряжения ( УВВ-ЭМ). Нетрудно было найти S. basiconica на C.japonicus под стереомикроскопом (SZX9 Olympus) по характерной внешней кутикулярной структуре. Поскольку известно, что других типов антеннальных сенсилл не существует, а только 90 007 S. basiconica содержат более 100 ORN (см. Nakanishi et al., 2009), каждый 90 007 S. basiconica , выбранный в качестве электронно-микроскопического образца, был подтвержден. путем подсчета количества ОРН в сенсилле. Однако в C. japonicus неясно, существуют ли подтипы S.basiconica на антенне и либо морфологическую, либо функциональную дискриминацию среди подтипов. Следовательно, мы без разбора выбрали наш образец среди предполагаемых подтипов S. basiconica .

Используя SBF-SEM Gatan 3view (Gatan, Inc., Калифорния, США)-Zeiss ΣIGMA/VP & MARLIN (Carl Zeiss Microscopy GmbH, Йена, Германия), были получены серийные блочные изображения S. basiconica в Ускоряющее напряжение 1,2 кВ. Мы совместили серийные изображения и загрузили цифровые данные в программу обработки изображений Amira (Indeed Visual Concepts GmbH, Берлин, Германия; TGS Inc.). Области дендритных отростков, выбранные на каждом перекрестном изображении, были сегментированы вручную. Используя метод визуализации поверхности, данные были реконструированы в трехмерную структурную модель единицы дендритного процесса внутри сенсиллы.

Мы также получили ультратонкие срезы S. basiconica для обычного наблюдения с помощью ПЭМ с использованием JEM-1400 (JEOL Ltd., Токио, Япония) при ускоряющем напряжении 80 кВ и срезы толщиной 2 мкм для наблюдения сверхвысокочастотного электромагнитного излучения с использованием H- 3000 (Hitachi Co., Токио, Япония) при ускоряющем напряжении 2000 кВ.Для наблюдения с помощью УВЭМ срезы толщиной 2 мкм помещали на щелевые сетки, покрытые формваром, погружали в 3% раствор уранилацетата в 70% метаноле, нагревали в микроволновой печи в течение 30 с, инкубировали в течение 10 мин при комнатной температуре и промывали. с дистиллированной водой. Затем срезы погружали в раствор свинцового красителя SATO, нагревали в микроволновой печи в течение 30 с, инкубировали в течение 10 мин при комнатной температуре и промывали дистиллированной водой. Срезы покрывали дополнительной формваровой мембраной и покрывали с обеих сторон напыленным углеродом с последующим напылением золотыми частицами размером 20 нм.Изображения были получены с увеличением 20 000× от −60° до +54°C с интервалом 2°C вокруг одной оси и получили разрешение 4096 × 4096 пикселей при размере пикселя 0,85 нм с использованием ПЗС-камеры 486BK (Hitachi Co., Токио). , Япония). Каждый набор наклоненных изображений был выровнен с использованием золотых частиц в качестве реперных маркеров и реконструирован с использованием метода одновременной итеративной реконструкции (SIRT) (Gilbert, 1972). Все томограммы были проанализированы с использованием программного обеспечения IMOD (Kremer et al., 1996). 3D-модели были нарисованы путем отслеживания мембранных структур с помощью «3DMOD», графического компонента IMOD.

Взрыв и поиск HMM для семьи Иннексин

Мы использовали BLASTp для поиска ссылок CDS белка C. japonicus (Hojo et al., 2015) на предмет иннексинов-кандидатов с использованием белковых последовательностей иннексина Drosophila melanogaster (от inx1 до inx8) с пороговым значением e 1,0E. −15. Мы также выполнили поиск HMM, используя суперсемейство иннексинов (pf00876) в качестве запроса.

Вестерн-блот белков антенн для CjapInx3

Антенны были отсоединены от 50 C.japonicus рабочих муравьев, которых анестезировали на льду и немедленно замораживали в жидком азоте в ручной ступке. Затем образцы гомогенизировали с 200 мкл SDS-буфера для электрофореза в полиакриламидном геле (PAGE) и использовали для вестерн-блоттинга с антисывороткой против CjapInx3, полученной против специфического эпитопа (LGIDEGERRYHS) иннексина 3 из C. japonicus (см. Рисунок 4). Эквивалент пяти муравьев в 20 мкл буфера для образцов загружали на дорожку для SDS-PAGE. После электрофореза белки переносили из геля на мембраны из поливинилидендифторида (ПВДФ) (иммобилон-П; Merck KGaA, Дармштадт, Германия).Мембраны PVDF блокировали Blocking One (NACALAI TESQUE, INC., Киото, Япония) при комнатной температуре в течение 2 ч, инкубировали с антисывороткой против CjapInx3 (разведение 1:100 с помощью Can Get Signal; TOYOBO CO., LTD., Осака, Япония). Япония) при комнатной температуре в течение 1 ч и обработаны с использованием набора Vectatain ABC (Vector Laboratories, Burlingame, CA, USA) в соответствии с инструкциями производителя. Сигнал CjapInx3 обнаруживали с помощью Chemi-Lumi One Super (NACALAI TESQUE, INC., Киото, Япония).

Иммуногистоокрашивание срезов антенн с антителом против CjapInx3

Антенны отделены от холодового наркоза C.japonicus рабочих муравьев разрезали на мелкие кусочки и немедленно фиксировали в растворе 1% параформальдегида, 0,25% ZnCl 2 , 127 мМ NaCl и 3,5 мМ сахарозы при 4°C в течение ночи. После фиксации антенны дважды инкубировали в растворе муравьиного звонка (4,8 мМ TES, 127 мМ NaCl, 6,7 мМ KCl, 2 мМ CaCl 2 и 3,5 мМ сахарозы) с 30% сахарозой при 4°C дважды по 1 ч и инкубируют в течение ночи при 4°С. Впоследствии антенны были встроены в O.C.T. состав (Sakura Finetek Japan Co., Ltd., Токио, Япония) и замораживали в криостате (CM1850; Leica Biosystems Nussloch GmbH, Ветцлар, Германия) для приготовления вертикальных срезов толщиной 8 мкм. Полученные срезы монтировали на предметные стекла. Предметные стекла промывали в ацетоне при -20°С в течение 30 мин, сушили в течение 1 ч, промывали 3 раза в ВРТ (раствор Рингера с 0,05% Тритоном-Х100, по 5 мин), а затем активировали инкубацией в HistoVT One. (NACALAI TESQUE, INC., Киото, Япония) при 70°С в течение 20 мин. После 3-кратной промывки в АРТ предметные стекла обрабатывали Blocking One (NACALAI TESQUE, INC., Киото, Япония) при комнатной температуре в течение 2 ч и инкубировали либо с кроличьей антисывороткой против CjapInx3 (для теста), либо с предиммунной кроличьей сывороткой (для контроля) (разведение 1:300 раствором Can Get Signal B; TOYOBO CO., LTD., Осака, Япония) в течение ночи при 4°C. На следующий день срезы промывали 4 раза в ART (каждый раз по 5 минут) и инкубировали с конъюгированным с Alexa 594 козьим антикроличьим IgG (A11012; Thermo Fisher Scientific, Уилмингтон, Делавэр, США, 1:800, разбавленный Can Get Сигнальный раствор B) в течение ночи при 4°C. Затем предметные стекла четыре раза промывали в среде ART и монтировали с помощью Fluoromount (K024; DIAGNOSTIC BIOSYSTEMS, Плезантон, Калифорния, США). Предметные стекла хранили в темноте при 4°C до микроскопического исследования. Мы получили флуоресцентные изображения S. basiconica , используя систему микроскопа сверхвысокого разрешения (N-SIM; Nikon Corporation, Токио, Япония), соединенную с инвертированным микроскопом ECLIPSE Ti2-E (Nikon Corporation, Токио, Япония) с Водоиммерсионный объектив 60× (SR Plan Apo IR 60×, NA1.27; Nikon Corporation, Токио, Япония), лазерный блок LU-N3-SIM (Nikon Corporation, Токио, Япония) и камеру ORCA-Flash 4.0 sCMOS (Hamamatsu Photonics K.K., Хамамацу, Япония). Длина волны возбуждения составляла 561 нм, излучение фильтровалось с помощью фильтра 605 нм. Флуоресцентные изображения продольных (толщиной 0,64 мкм) и поперечных срезов (толщина 6 мкм) реконструировали с помощью программного обеспечения NIS elements AR (Nikon Corporation, Токио, Япония). Дифференциальные интерференционные изображения продольных сенсорных срезов наблюдали с помощью конфокального микроскопа FV1000 (Olympus Corporation, Токио, Япония), соединенного с микроскопом BX61W1 (Olympus Corporation, Токио, Япония) с 60-кратным иммерсионным объективом (UPLSAPO60XW, NA 1.20; Olympus Corporation, Токио, Япония).

Чтобы уменьшить неспецифические сигналы, мы попытались изучить этот эксперимент по иммуногистологическому окрашиванию в различных условиях при блокировании, промывании и обработке антисывороткой, но было трудно полностью избежать неспецифических сигналов. Если мы обрабатывали образец ультразвуком в фиксаторе, неспецифическое окрашивание, как правило, уменьшалось. Однако, таким образом, обработка ультразвуком увеличивала риск разрушения сенсилл, поэтому мы прекратили обработку ультразвуком.Наблюдение с различными длинами волн возбуждения не помогло уточнить форму контура сенсиллы, но мы смогли распознать контур кутикулярного стержня сенсиллы на трехмерных реконструированных флуоресцентных изображениях, повернув его с помощью программного обеспечения NIS elements AR (Nikon Corporation, Токио, Япония). ), что полезно для получения всех направленных оптических изображений. Более того, при использовании этого программного обеспечения флуоресцентные сигналы внутри сенсиллы можно было отличить от сигналов на внешней поверхности сенсиллы.

Математическое моделирование

Все симуляции проводились с использованием среды Julia (версия 0.6.1). При моделировании использовалась математическая модель 10 или 20 кабелей со взаимными соединениями через GJ, основанная на теории кабелей (Rall, 1959; Segev et al., 1995; Koch, 1999) (подробные математические выражения приведены в Приложение). Каждый кабель состоит из девяти последовательно соединенных пассивных отсеков в дистальной части дендритного отростка и одного активного отсека в виде аппроксимальной части со спайковым (импульсно-генерирующим) механизмом (Morris, Lecar, 1981).Предполагается, что GJ соединяют пассивные отсеки между различными кабелями. Предполагая, что приток тока генерируется в самых дистальных частях дендритных отростков ORN, внешний входной ток подается на один конец пассивных компартментов (самые верхние компартменты, соответствующие дистальной части дендритных отростков) в каждом кабелем, а активный отсек с механизмом генерации импульсов соединен с другим концом пассивных отсеков.

Результаты

Серийный блочный сканирующий электронный микроскоп Наблюдения: тонкая внутренняя структура

Sensilla basiconica

Мы получили изображения SBF-SEM девяти образцов S.basiconica , и дендритные отростки с четкообразными структурами были отмечены у всех из них, хотя четкообразные структуры не могли быть точно сопоставлены по их количеству или локализации среди этих экземпляров. Таким образом, мы показываем репрезентативные данные на рисунке 1. На рисунке 1А представлен продольный косой срез S. basiconica , который включает сенсиллярную вершину с обонятельными порами (наконечники стрел) и небольшой кусочек кутикулы гнезда в основании сенсиллярной вал (звездочка).Толщина кутикулярной стенки неравномерна по периметру. Вокруг верхушки сенсиллы одна сторона, где видны множественные отверстия обонятельных пор, тоньше другой стороны. Под этими отверстиями находится свободное от клеток пространство, куда не могут попасть никакие дендритные отростки; напротив, многие дендритные отростки видны от середины до основания сенсиллы (рис. 1В-Е).

Рисунок 1 . Серийные блочные изображения лица, сканирующего электронный микроскоп, и реконструкция трехмерной структуры дендритных отростков нейронов обонятельных рецепторов у рабочего муравья Sensilla basiconica из Camponotus japonicus . (A) Продольный косой срез S. basiconica . Стрелки и звездочки указывают на отверстия обонятельных пор и часть кутикулы гнезда в основании сенсиллярного стержня соответственно. (B) Перекрестное изображение S. basocinica со 102 дендритными отростками на стыке с внутренними сегментами ORN. (C–E) Перекрестные изображения S. basiconica на расстоянии 6 и 1 мкм дистальнее и 4 мкм проксимальнее внешней поверхности кутикулы антенны (см. стрелки на рис. 6А). (F) Трехмерная структурная модель пучка дендритных отростков с цветовой кодировкой внутри сенсиллы, реконструированная по 352 перекрестным изображениям с интервалом 70 нм (общая длина 24,6 мкМ). Полосы указывают 5 мкм.

Используя лучше всего подготовленный образец, мы получили четкие серийные перекрестные изображения S. basiconica в SBF-SEM, начиная с 12 мкм от вершины сенсиллы, где мы могли в достаточной степени сфокусироваться на мембранах дендритных отростков. Всего было последовательно получено 596 перекрестных изображений от дистальной к проксимальной области с интервалом 70 нм до тех пор, пока все дендритные отростки не оказались за пределами поля зрения.На рис. 1В показан пример перекрестного изображения со 102 дендритными отростками, некоторые из которых демонстрируют соединительные реснички в местах соединения с внутренними сегментами дендритных отростков ORN. На рисунках 1C и D представлены поперечные сечения сенсиллы на расстоянии 6 и 1 мкм дистальнее, а на рисунке 1E — на расстоянии 4 мкм проксимальнее от внешней поверхности кутикулы усика соответственно (см. стрелки на рисунке 6A, где внешняя поверхность кутикулы усика находится на уровне нулевой уровень). Несмотря на различия между изображениями крестов, все разрезы вдоль этого S.basiconica постоянно выявляли 102 дендритных отростка. Почти на всех поперечных срезах выявлены тонкие дендритные отростки; однако на рисунках 1C, E показаны 5 и 9 дендритных процессов с большими площадями поперечного сечения соответственно. Используя 352 изображения всех 596 серийных срезов, полученных в репрезентативной сенсилле, мы реконструировали трехмерную модель структуры на протяжении 24,6 мкм вдоль стержня сенсиллы (рис. 1F). Как и ожидалось, 102 дендритных отростка, которые образуют умеренно скрученный пучок и размещены в сенсилле, не имели ветвей, но имели характерную четкую структуру, что могло привести к большим площадям поперечного сечения, показанным на рисунках 1C-E.

Наблюдения с помощью трансмиссионного электронного микроскопа: морфологические доказательства адгезии между мембранами обонятельных рецепторов

Далее мы наблюдали поперечные срезы S. basiconica с помощью ПЭМ. Как показано на рисунке 1А, в верхней части сенсиллы есть свободное от клеток пространство. Рисунок 2А представляет собой поперечное сечение середины сенсиллы, где наблюдаются только несколько небольших поперечных сечений дендритных отростков (стрелки), рисунок 2В более проксимальный, а рисунок 2С находится в базальной лунке.Перекрестные изображения ПЭМ на рисунке 2 согласуются с изображениями SBF-SEM на рисунке 1. В шариках дендритных отростков, где наблюдались большие площади поперечного сечения, мы часто обнаруживали близко прилегающие клеточные мембраны дендритных отростков (стрелки). на рисунке 2D). Рисунок 2E представляет собой увеличенное изображение квадратной области на рисунке 2D. В бусине дендритный отросток плотно прилегает к соседним мембранам бусинки (двунаправленная стрелка а) и не бусинки частей соседних дендритных отростков (двунаправленная стрелка b) на рисунке 2E.Кроме того, мы показываем изображение УВВ-ЭМ, сфокусированное на области адгезии между шариками соседних дендритных отростков (квадратная область на рисунке 3A), в которой мембрана одного шарика (пурпурный цвет на рисунках 3B, C) инвагинируется в другой (зеленый цвет). на рисунках 3В,С).

Рисунок 2 . Изображения трансмиссивного электронного микроскопа Sensilla basiconica и адгезии между мембранами обонятельных рецепторов. (A–C) Перекрестные изображения ультратонких срезов S.basiconica из C. japonicus рабочий муравей. Три секции находятся в середине сенсиллярного ствола, где видны несколько дендритных отростков (A) , более проксимально (B) и на уровне базальной лунки, где видно много дендритных отростков (C) . (D) Поперечный срез под кутикулярной поверхностью усиков. (E) Изображение квадрата (D) с большим увеличением, показывающее адгезию между соседними мембранами (двунаправленные стрелки).Полосы указывают 1 мкм в (A-D) и 200 нм в (E) .

Рисунок 3 . Томографический анализ гранулированных структур в Sensilla basiconica . (A) Томографическое изображение среза толщиной 3,4 нм у рабочего S. Basiconica C. japonicus . (B) 3D-томографические модели двух соседних шариков, поверхность которых окрашена в пурпурный и зеленый цвета, в квадрате (A) . (C) То же, что и (B) , но одна поверхность валика показана полупрозрачной зеленой.Полосы указывают 50 нм.

Наблюдения с помощью флуоресцентной микроскопии сверхвысокого разрешения: локализация CjapInx3

На основании результатов анализа секвенирования РНК (Hojo et al., 2015) мы обнаружили, что C. japonicus экспрессирует пять подтипов иннексинов, а именно CjapInx1, 2, 3, 7 и 8, как предполагаемые белки GJ в антеннах. (Рисунок 4). Мы приготовили антисыворотку против CjapInx3 против аминокислотной последовательности во внеклеточной петле CjapInx3, которая была выбрана в качестве специфического эпитопа (белые символы на фигуре 4).

Рисунок 4 . Выравнивание аминокислотной последовательности молекул иннексина, экспрессирующихся в антенне Camponotus japonicus . Подтипы иннексина, экспрессирующиеся в антеннах C. japonicus (CjapInx1, CjapInx2, CjapInx3, CjapInx7, CjapInx8), сравнивают друг с другом и с иннексинами Bombyx по аминокислотной последовательности. Выделена последовательность, используемая в качестве эпитопа для иммуногистологического окрашивания.

С помощью антисыворотки против CjapInx3 мы локализовали этот подтип иннексина в усиках C.японский . Всего исследовано 19 сенсилл, однако 10 из них бесполезны; 6 были неудобно ориентированы, а 4 не имели дендритных отростков в пустых сенсорных стержнях. Следовательно, 9 сенсилл, которые точно наблюдались, проявляли внутреннее окрашивание антисывороткой против CjapInx3. Три из них и один контроль показаны в качестве дополнительного материала (дополнительные рисунки 1A-C), а репрезентативные изображения теста и контроля показаны на рисунке 5. На рисунке 5A показаны репрезентативные изображения иммуногисто-окрашивания с высоким разрешением S.basiconica с использованием антисыворотки против CjapInx3; Слева , дифференциальное интерференционное изображение; Справа , флуоресцентное изображение. На фигуре 5B показаны репрезентативные изображения иммуногистологического окрашивания с высоким разрешением с использованием предиммунной сыворотки; Слева , дифференциальное интерференционное изображение; Справа , флуоресцентное изображение. На Фигуре 5А Справа мелкие флуоресцентные пятна были распределены в проксимальной половине сенсиллярного стержня, но не в дистальной половине. На рис. 5C показано поперечное сечение S толщиной 6 мкм.Базиконика . Точечная окраска обнаруживается только внутри сенсиллы (внутренний периметр стенки сенсиллярной кутикулы прослеживается прерывистой линией), что свидетельствует о локализации CjapInx3 внутри проксимальной половины S. basiconica . Напротив, на фиг. 5B Right контрольное изображение едва ли демонстрирует такое тонкое флуоресцентное точечное окрашивание, как на фиг. 5A Right . Относительно сильные флуоресцентные сигналы (стрелки на рисунке 5A справа ) иногда наблюдались на внешней поверхности сенсиллы даже в дистальной половине (см. дополнительные рисунки 1A-C).Предполагается, что эти сигналы неизбежны и неспецифичны (см. раздел «Материалы и методы»). Тем не менее, исследуя все данные флуоресцентного изображения с помощью программного обеспечения NIS elements AR (Nikon Corporation, Токио, Япония), чтобы получить всенаправленное оптическое изображение, мы можем предположить, что в просвете сенсилляров всех девяти тестируемых сенсилл существуют специфические сигналы. Такие внутренние сигналы появлялись проксимальнее 11,84 ± 0,99 мкм (среднее ± стандартная ошибка, n = 9) от вершины сенсиллы. В репрезентативных данных иммуногистоокрашивания, показанных на рисунке 5A Right , нам удалось измерить распределение интенсивности флуоресценции внутреннего сигнала вдоль продольной оси сенсиллярного стержня (см. Дополнительный рисунок 1).

Рисунок 5 . Иммуногистоокрашивание на CjapInx3 в Sensilla basiconica . (A) Дифференциальное интерференционное изображение (слева) и флуоресцентное изображение продольного среза тестируемой сенсиллы, обработанной антисывороткой против CjapInx3 (справа). (C) Флуоресцентное изображение поперечного сечения тестируемой сенсиллы. Внутренний периметр стенки сенсиллярной кутикулы прослеживается ломаной линией. (B) Дифференциальное интерференционное изображение (слева) и флуоресцентное изображение продольного среза контрольной сенсиллы, обработанной предиммунной сывороткой (справа).Полосы указывают 5 мкм. (D) Вестерн-блоттинг антеннальных белков C. japonicus с антисывороткой против CjapInx3, использованной для иммуногистологического окрашивания. Стрелка и двойная стрелка указывают на мономерный и димерный CjapInx3.

Мы также подтвердили, что антисыворотка против CjapInx3, использованная для иммуногистоокрашивания, пометила полосу кажущейся молекулярной массы 37 кДа в вестерн-блоттинге антеннальных белков (стрелка на рис. 5D). Другая помеченная полоса с более высокой молекулярной массой может соответствовать димеру CjapInx3 (двойные стрелки на рисунке 5D).Предиммунная сыворотка не давала мечения. Учитывая вышеприведенные результаты иммуногистоокрашивания и данные вестерн-блоттинга (рис. 5A справа, 5D), мы оценили, что CjapInx3 локализован внутри S. basiconica , перекрывая область, занятую дендритными отростками.

Распространение «бусинок» дендритных отростков

Используя морфологические данные, полученные с помощью SBF-SEM (рис. 1), мы перечислили все гранулы в гранулированных структурах 102 дендритных отростков, идентифицировав каждую область адгезии между клеточными мембранами.В наблюдаемом диапазоне было пронумеровано 388 шариков и 696 областей адгезии. На рисунке 6А 102 вертикальные линии с точками обозначают дендритные процессы с шариками. Число у точки указывает, сколько областей слипания приходится на соответствующий валик. Ось ординат на рисунках 6A и 6B указывает региональный уровень вдоль сенсиллярного стержня как расстояние от уровня внешней поверхности кутикулы антенны. На фигуре 6В каждая точка соответствует шарику, распределенному по дендритному отростку, который представлен осью ординат, а ось абсцисс указывает количество областей адгезии в каждом шарике.Таким образом, распределение количества областей адгезии имеет два пика, дистальный и проксимальный, от внешней поверхности кутикулы усиков. Однако вокруг уровня базальной ямки, на несколько дистальном уровне от наружной поверхности кутикулы усиков, имеется небольшое количество бусинок, не имеющих или имеющих несколько участков адгезии. Дистальный и проксимальный пики включают 191 и 505 областей адгезии соответственно. Когда график распределения интенсивности флуоресценции, основанный на данных иммуногистоокрашивания с использованием антисыворотки против CjapInx (рис. 5A, , справа, ), накладывается на рис. 6B, оба распределения, указывающие на локализацию CjapInx3, и внешний вид гранулированной структуры аналогичны друг другу, показывая дистальную пик, средняя впадина и восхождение к проксимальному пику (дополнительная фигура 1F). На рис. 6С показано, что каждый дендритный отросток имеет от 1 до 7 бусин, а среднее количество бусин равно четырем. Девяносто пять из 388 шариков не имели участков слипания, а остальные имели от 1 до 12 участков слипания, как показано на рисунке 6D. Каждый дендритный отросток примыкает к 3–17 другим дендритным отросткам. как показано на рисунке 6Е.

Рисунок 6 . Схематическая диаграмма гранулированных структур в дендритных отростках ORN и распределение гранул внутри Sensilla basiconica .Основываясь на изображениях SBF-SEM на рисунке 1, участки с бусинами и предполагаемые области ЩК на них были подсчитаны вручную. (A) Схематическое изображение бусинок-структур на всех 102 дендритных отростках ОРН за с. Базиконика . (B) Распределение бусинок вдоль дендритных отростков с количеством областей адгезии в качестве предполагаемых ЩК на каждой бусине. (C) Распределение дендритных отростков по количеству шариков на отросток. (D) Распределение валиков по количеству областей склеивания на валик. (E) Распределение дендритных процессов по количеству смежных процессов на процесс.

Упрощенная математическая модель электрических связей дендритных процессов

В качестве упрощенной модели мы сначала предположили, что набор кабелей (№ 1–10), соответствующих 10 дендритным отросткам, существующим параллельно, не трехмерно, как внутри сенсиллы, а двумерно (см. левые столбцы на рисунках 7 и 8). ). Было высказано предположение, что кабели имеют боковые соединения с соседним кабелем (кабелями) через GJ.Используя систему обыкновенных дифференциальных уравнений (A1)–(A3), основанную на теории кабелей (см. Приложение), мы вычислили направление распространения тока в нашей модели отсека, описанной в разделе «Материалы и методы». Когда мы подаем входной ток в самые отдаленные отделы ограниченного числа кабелей, входящий ток будет пассивно распространяться вдоль возбуждаемых кабелей и электрически соединенных соседних кабелей. Самый проксимальный отдел может генерировать импульсы только тогда, когда входящий ток превышает пороговое значение в месте, генерирующем импульсы.Такой большой входящий ток, даже если он распространяется также на соседние кабели через электрические соединения, вызывает активность генерации импульсов. В тех случаях, когда импульс не появляется, входящий ток уменьшается до уровня ниже порогового значения при пассивном распространении. Принимая во внимание, что в случаях, когда импульсы генерируются в самом ближнем отсеке, обратное распространение импульсного разряда из самого ближнего отсека происходит в разных пассивных отсеках вдоль соответствующих кабелей.

Рисунок 7 .Упрощенная модель и функциональное моделирование с сильной стимуляцией. Результаты моделирования с использованием многосекционной модели, состоящей из десяти кабелей со взаимными соединениями через ГП. Left , Структура сети, используемая в симуляциях. Рассмотрены четыре случая с разным паттерном ЩК (отсутствие ЩК, ЩК на дистальном, среднем и проксимальном уровнях). Горизонтальные пунктирные линии в структуре сети обозначают электрические соединения между различными кабелями через СС. Красные и синие точки обозначают кабели, на которые подаются входы и которые генерируют импульсы на выходе соответственно. Справа , Пространственно-временные отклики, полученные в результате моделирования. Каждая строка показывает изменение мембранных потенциалов во времени для соответствующей структуры сети. Реакции мембраны в 10 различных отсеках каждого кабеля показаны сплошными цветными линиями на каждом подрисунке. Десять сплошных линий разного цвета (оранжевая, желтая, зеленовато-желтая, зеленая, голубая, лазурная, синяя, пурпурная, розовая и красная линия) показывают изменение во времени мембранных потенциалов в соответствующих отсеках (отсеках 1–10) соответственно. А именно, оранжевая линия соответствует отделению на самом дистальном уровне, где подается вход, а красная линия соответствует отделению на самом проксимальном уровне, где предполагается механизм генерации импульсов.

Рисунок 8 . Упрощенная модель и функциональное моделирование со слабой стимуляцией. Результаты моделирования для малой амплитуды входного тока в той же модели, что и на рис. 7.

На рис. 7 показаны разные результаты в зависимости от расположения соединений между кабелями посредством электрических соединений. Точнее, при отсутствии электрической связи вообще (см. контроль рис. 7,8) внешний входной ток, заданный в 7 кабелях, независимо способствует возникновению импульсов в каждом из 7 кабелей, как показано в верхнем ряду рис. Рисунок 7.Однако при наличии электрических связей на дистальном и среднем уровнях во втором и третьем рядах рис. 7 (электрические связи на дистальном и среднем уровнях соответственно) импульсы полностью исчезают, даже если амплитуда входного тока точно такой же, как и контрольный, и входной ток должен вызывать такое же изменение мембранного потенциала, что и контрольный, потому что внутренний ток, достигающий места генерации импульса каждого соответствующего кабеля, находится ниже порогового уровня. При этом, если кабели соединяются на проксимальном уровне (вблизи места генерации импульсов в основании дендритных отростков или вблизи сомы, т. е. активного компартмента), то количество кабелей, генерирующих импульсы в своих активных компартментах, увеличивается до 9. Мы также рассмотрели другую ситуацию, уменьшив амплитуду входного тока. На рис. 8 показана такая амплитуда, что импульс не появляется даже при наличии соединений между кабелями, тогда как при отсутствии соединений между кабелями управления импульсы все равно наблюдаются в 7 кабелях с входным током.

Далее мы рассмотрели 2D-симуляцию, аналогичную рис. 7, но с 20 кабелями (№ 1–20), семь из которых стимулируются (рис. 9). Затем подавляется генерация импульсов электрическими соединениями на дистальном (два из 20 кабелей генерируют импульсы) или среднем уровне (три из 20 кабелей генерируют импульсы). Однако, если кабели подключены на проксимальном уровне, количество кабелей, генерирующих импульсы в их активных отсеках, увеличивается до 8, включая кабель, который не имеет прямого ввода. Учитывая эти симуляции, предполагающие кластеры ORN, образованные дендритной сетью, мы предполагаем, что в таких кластерах ORN электрические соединения на дистальном или среднем уровне будут уменьшаться, а те, что на проксимальном уровне, увеличат количество кабелей, генерирующих импульсы в их активных компартментах. Таким образом, кластеризация ORN за счет электрического соединения вдоль дендритных отростков может по-разному модулировать общую реактивность сенсиллы, обладающей несколькими ORN.

Рисунок 9 .Упрощенная модель с двойным количеством тросов и функциональной симуляцией с сильной стимуляцией. Результаты моделирования с использованием многосекционной модели, состоящей из 20 кабелей со взаимными соединениями через ГП. В той же модели, что и на рис. 7, рассматриваются четыре случая с разными паттернами ЩК. Применяется стимуляция с той же амплитудой, что и на рис. 7.

Обсуждение

Фильтрация или модификация обонятельной информации

S. basiconica на антеннах муравьев представляет собой небольшую, но сложную хемосенсорную единицу.Его сложность зависит от репертуара родственных OR генов, принадлежащих к 9-экзонному подсемейству (Engsontia et al., 2015; Zhou et al., 2015; McKenzie et al., 2016; Pask et al., 2017; Slone et al. ., 2017), которые выражены в ORN S. basiconica , проецирующих одинаковое количество клубочков в определенной области антенных долей, называемой T6 (Zube et al., 2008; Kelber et al., 2010; Nakanishi et al., 2010; Nishikawa et al., 2012; Kropf et al., 2014; McKenzie et al., 2016; Couto et al., 2017).Обонятельная информация от S. basiconica при отправке в высшие отделы мозга подвергается дальнейшей обработке или запоминанию и способствует регуляции поведения, некоторые из которых могут быть специфичными для каста или пола (Zube and Rosslea, 2008; Brandstaetter and Kleineidam, 2011; Brandstaetter et al., 2011; Nishikawa et al., 2012). В этом потоке будет запоминаться обонятельная информация CHC товарищей по гнезду, а также CHC, не принадлежащих к гнезду, при отправке в высший мозг через доли усиков. Затем память об запахе товарища по гнезду может обновляться по мере того, как паттерн CHC товарища по гнезду постепенно изменяется и, таким образом, используется в качестве шаблона для распознавания товарища по гнезду (Brandstaetter and Kleineidam, 2011; Brandstaetter et al., 2011; Нишикава и др., 2012; Одзаки и Хефец, 2014).

Кроме того, в настоящей работе рассматривается возможность фильтрации или модификации обонятельной информации на периферическом уровне. В периферической системе S. basiconica и C. japonicus действительно более 100 дендритных отростков простирались в кутикулярный стержень (Ozaki et al., 2005). Одним из наших неожиданных открытий, касающихся тонкой структуры сенсиллы, было бесклеточное пространство, занимающее дистальную половину внутренней полости под обонятельными порами (рис. 1А).Это пространство заполнено сенсиллярной лимфой, растворяющей CjapCSP (Ozaki et al., 2005; Hojo et al., 2015). Хотя это пространство открыто для внешних химических веществ через обонятельные поры, водная сенсиллярная лимфа, окружающая рецепторные мембраны, препятствует свободной диффузии липофильных химических веществ к рецепторным мембранам. Однако CjapCSP, белок-носитель липофильных соединений, таких как КГК, позволяет им достигать мембран рецепторов. Таким образом, это пространство может функционировать как первый фильтр для химических стимулов.Не было структурных проходов, пересекающих сенсиллярную лимфу к рецепторным мембранам, как поровые канальцы, описанные в сенсиллах мотыльков, чувствительных к половым феромонам (Steinbrecht, 1999). Следовательно, комплексы CHC-CjapCSP могут достигать мембран рецепторов только путем диффузионной миграции. Поверхности тела рабочих муравьев, включая усики, покрыты специфическими для колоний смесями CHC, которые играют роль в распознавании сородичей (Wang et al., 2016). Ходжо и др. (2015) в своей статье об анализе РНКсек в антенне C.japonicus показал, что у S. basiconica есть по крайней мере два разных CSP, и предположил, что они выполняют разные функции переноса разных лигандов внутри сенсиллы. Это может быть связано с формированием подтипа и сложным или многофункциональным сенсорным механизмом у S. basiconica .

Поскольку КГС могут проникать в бесклеточное пространство S. basiconica через обонятельные поры, собственные КГС в сложных формах с CjapCSP всегда должны присутствовать в том же соотношении, что и на антеннах (см. Дополнительный материал Ozaki et al., 2005), которые могут снижать чувствительность части ORN или их рецепторных мембран к компонентам собственного CHC в зависимости от соотношения состава CHC. Согласно предполагаемому объяснению Ozaki et al. (2005) и Ozaki and Hefetz (2014), ORN, ответственные за рецепцию компонентов собственного CHC, десенсибилизированы сильнее, чем другие ORN в пределах S. basiconica . Таким образом, свободное от клеток пространство может функционировать как второй фильтр, позволяющий более эффективно передавать гетероспецифическую или не относящуюся к гнезду информацию CHC посредством передачи обонятельного сигнала, чем передача CHC товарищей по гнезду или собственных CHC.

Более того, мы предположили, что электрические связи между дендритными отростками, вероятно, через ЩК у S. basiconica или C. japonicus , которые могут быть вовлечены в модификацию обонятельной информации в этом типе сенсиллы. На самом деле у нас нет прямых доказательств электрофизиологических экспериментов или связывания красителей между соседними ORN из-за технических трудностей в работе с ORN в небольшом кутикулярном аппарате сенсиллы насекомых. Однако собранные нами морфологические данные (рис. 1-3, 5) подтверждают существование микросети в пределах S.базиконика ; На рис. 1 показана общая форма 102 дендритных отростков в пучке характерных бусинчатых нитей; На рисунках 2 и 3 показаны 2D-изображение и 3D-модель поверхности адгезии между мембранами дендритных отростков на шариках, соответственно, а рисунок 5 вместе с дополнительным рисунком 1 предполагает, что CjapInx3 локализуется в проксимальной половине сенсиллярной полости S. basiconica. , показывающее согласованное распределение с локализацией бусинок, перекрывающих расширения дендритных отростков (рис. 6B).

Что касается экспрессии иннексина в антеннах C. japonicus , Hojo et al. (2015) сообщили, что существует 4 других типа иннексина, кроме CjapInx3 (рис. 4). Мы успешно сконструировали специфические антитела не против всех из них, но против CjapInx2, CjapInx3 и CjapInx8, и получили некоторые иммуноцитологические данные, которые могут предварительно предположить, что CjapInx2 и CjapInx8 локализуются в других областях, а не внутри сенсиллярного стержня в S. basiconica , к которому, по-видимому, относится CjapInx3 (рис. 5 и дополнительная рис. 1).В качестве клеточных компонентов во внутренней полости сенсиллярного стержня присутствуют только дендритные отростки ОРН без каких-либо поддерживающих клеток, которые окружают клеточные тела ОРН в основании сенсиллы под кутикулярным слоем усиков (рис. 1-3). . Более того, внутриклеточных мембранных структур немного, за исключением впячиваний клеточных мембран дендритных отростков. В качестве видимых внутриклеточных структур имеется множество микротрубочек вдоль дендритных отростков и соединительных ресничек в основании (рис. 1).Могут быть везикулы для оборота мембраны, но они встречаются нечасто. Поэтому мы предполагаем, что мембранные белки, такие как иннексин, если иммуногистологически обнаруживаются внутри сенсиллярного стержня, вероятно, располагаются на клеточных мембранах дендритных отростков.

Чтобы убедиться в том, что CjapInx3 локализован в гранулированных структурах на дендритных отростках в пределах S. basiconica из C. japonicus и что он образует ЩК, необходимы дальнейшие иммуногистологические исследования на электронно-микроскопическом уровне и функциональные электрофизиологические исследования. .Однако, принимая во внимание структурные доказательства соприкасающихся мембран, можно сказать, что структурные данные указывают на то, что GJs могут играть роль, и моделирование демонстрирует некоторые потенциальные последствия сцепления. Простая, но важная математическая модель (рис. 7, 8) предполагала, что такая микросеть, состоящая из нескольких кабелей, имитирующих дендритные процессы, может функционировать как фильтр с более сильным входным разбросом (рис. 7) или более слабым входным фильтром (рис. 8). при определенных условиях.

Предполагаемая функция микросети в

S.basiconica Предложено математическим моделированием

Утолщение дендритных отростков само по себе является феноменом, описанным также для чувствительных к половым феромонам сенсилл мотыльков (Keil, 1984a,b, 1989). Кроме того, непосредственно под световым микроскопом было замечено, что бусинки возникают и даже движутся по живому дендритному отростку (Williams, 1988). Таким образом, уже исключена возможность того, что бусины являются артефактом фиксации. Однако биологическая функция бусинок остается неясной.Никто не предложил его потенциальную роль для сетевой коммуникации между ORN у любых видов. Тем не менее наше исследуемое животное было другим, и исследуемая сенсилла, а именно S. basiconica муравьев, представляет собой гораздо более сложную обонятельную сенсорную единицу, чем чувствительная к половым феромонам сенсилла мотыльков. Предыдущие находки четких структур вдоль дендритных отростков не были в таком крупном масштабе, как S. basiconica в C. japonicus . Таким образом, настоящая статья является первым отчетом, рассматривающим четкую структуру, которая может быть вовлечена в модификацию обонятельно-зависимых нейронных/поведенческих ответов.

Принимая во внимание предполагаемую роль гранулированных структур в различении сородичей и не сородичей муравья, математическое моделирование имитирует дендритные процессы, которые могут функционировать как фильтр с более сильным входным разбросом (рис. 7) или более слабым входным отсекающим фильтром (рис. 8). , наводит на размышления. Как упоминалось выше, можно предположить, что ORN в S. basiconica подвергаются воздействию собственных CHC, непрерывно секретируемых на поверхности кутикулы усиков, и, таким образом, ORN могут быть более сильно десенсибилизированы к CHC товарища по гнезду, чем к CHC не гнезда.Из-за разницы в эффекте десенсибилизации входной ток, вызванный CHC сородичей, должен был быть слабее, чем ток с помощью CHC без сородичей. Более того, в нашем моделировании структуры микросети более слабый входной ток, такой как десенсибилизированный входной ток, вызванный CHC товарищей по гнезду, имеет тенденцию приводить к снижению вероятности генерации импульсов в любых затронутых дендритных процессах, как показано на рисунке 8, тогда как менее десенсибилизированный или более сильный входной ток имеет тенденцию приводить к увеличению вероятности генерации импульса, как показано на рисунке 7.Наша математическая модель может привести к такой функции только тогда, когда параллельные кабели, имитирующие дендритные отростки, соединены на проксимальном уровне вблизи места генерации импульса. Менее десенсибилизированный или более сильный входной ток, такой как рецепторные токи, генерируемые негнездовыми CHC, все еще может вызывать импульсы не только в непосредственно стимулированных ORN, но и в соседних ORN (рис. 7). Напротив, более слабый вход в ранее десенсибилизированных ORN после разделения на соседние ORN снижается ниже порогового значения во всех соответствующих ORN. Однако, как сообщали Brandstaetter и Kleineidam (2011), КГС товарища по гнезду все еще активировали клубочки AL, этот вид периферической фильтрации не мог бы полностью функционировать, когда стимуляция КГК сородича количественно преобладала над десенсибилизацией к само-КГС. Однако такой фильтр с более сильным входным разбросом или более слабым входным фильтром в сочетании с механизмом десенсибилизации в сенсорной системе может быть полезен для чувствительного обнаружения необычных или новых запахов.

В настоящем исследовании мы точно подсчитали количество предполагаемых областей адгезии между дендритными отростками в S.basiconica и показал их распределение вдоль всех дендритных отростков (рис. 6). В этом образце действительно было небольшое количество областей адгезии на уровне внешней поверхности кутикулы усиков. Напротив, большее количество областей спайки, до 505, было пронумеровано в проксимальной части и до 191 в дистальной части. Более того, как показано на дополнительной фигуре 1F, картина распределения областей адгезии (рисунок 6B) аналогична картине распределения интенсивности флуоресценции вдоль сенсиллярного стержня в примере иммуногистологического окрашивания с использованием антисыворотки против CjapInx3 (рисунок 5A справа ). .Эти дополнительные данные предполагают участие GJs в формировании дендритной сети у S. basiconica из C. japonicus .

Помимо электрического соединения ЩК, образующего электрический синапс, известно, что эфаптическая связь способна объяснить тормозящее и усиливающее воздействие на соседние ORN, размещенные в изолированном узком пространстве, подобном сенсиллу, как важную детерминанту обонятельного кода (White et al., 1990; Su et al., 2012; Van der Goes van Naters, 2013; Chen, 2015; Miriyala et al., 2018). Следовательно, и в случае S. basiconica муравья эффект эфаптической связи не следует игнорировать. Тем не менее, по сравнению с эфаптической связью, о которой ранее сообщалось у хемосенсиллы других видов насекомых, соединение GJ может иметь некоторое преимущество в его потенциале гибкого изменения места соединения. Сеть GJ должна быть гибкой, и такое пластическое состояние трудно проследить экспериментально, но у S. basiconica функциональный соединительный сайт может правильно появиться или исчезнуть, чтобы сформировать различные формы дендритных сетей в соответствующем наборе ORN, в зависимости от по возрасту, полу, актерскому составу или социальной задаче. На основании электрофизиологических данных Sharma et al. (2015) предположили, что существуют разные типы S. basiconica на антеннах C. floridanus и что разные комбинации генов OR экспрессируются в разных подтипах. Мы предполагаем, что эти разные подтипы S. basiconica могут также иметь разные формы дендритных сетей в зависимости от их роли, соответственно.

В настоящем исследовании мы продемонстрировали ультраструктуру S.basiconica из C. japonicus . Он включал в себя характерную бусинчатую структуру, которая выглядела как платформа для межклеточного взаимодействия. Наше морфологическое исследование было ограничено тем, чтобы перейти к функциональному пониманию этой структуры. Чтобы компенсировать экспериментальное ограничение, мы рассмотрели математическое моделирование и нашли предполагаемую функцию модификатора обонятельной информации. Тем не менее, необходимы более убедительные морфологические данные иммуноэлектронной микроскопии и электрофизиологии, подтверждающие модификацию обонятельной информации, на которую указывает математическое моделирование.

Вклад авторов

YT: SBF-SEM, TEM, UHV-EM; ТУ: Микроскоп высокого разрешения, работа Иннексин; НМ, КМ: SBF-SEM, 3D модель; KY: SBF-SEM, TEM; КИ: СВВ-ЭМ; НК: Томографические анализы; ТС: ТЭМ; HK, JT и TO: математическая модель; RY и YE: Innexin работают; MH: анализ гена иннексина; ЭТ и СК: анализ ЭМ изображений; КТ и КО: вестерн-блоттинг; МО: Надзор.

Финансирование

Эта работа была поддержана грантом JSPS KAKENHI № JP24120006 в области научных исследований в инновационных областях «Инженерия инновационных материалов на основе биологического разнообразия» в МО и частично грантом JSPS KAKENHI № 16KT0015 в Гонконге, грантом JSPS KAKENHI № JP15KK0010 в Фонде содействия совместной Международные исследования (содействие совместным международным исследованиям) для TO и грант JSPS KAKENHI номер JP16K00330 в области научных исследований для TO.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим докторов Тадаси Накамура, Тацуо Иваса за их полезные советы и обсуждение. Наш электронно-микроскопический эксперимент был поддержан программой совместных исследований Национального института физиологических наук в МО, а также Платформой нанотехнологий расширенной характеристики, Программой платформы нанотехнологий Министерства образования, культуры, спорта, науки и технологий (MEXT), Япония. в Исследовательском центре электронной микроскопии сверхвысокого напряжения (Открытые нанотехнологии) Университета Осаки.Наш микроскопический эксперимент сверхвысокого разрешения был технически поддержан корпорацией Nikon.

Дополнительный материал

Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fncel.2018.00310/full#supplementary-material

.

Ссылки

Брандштеттер, А.С., Эндлер, А., и Кляйнейдам, К.Дж. (2008). Распознавание сородичей у муравьев возможно без тактильного взаимодействия. Naturwissenschaften 95, 601–608.doi: 10.1007/s00114-008-0360-5

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Брандштеттер, А.С., и Кляйнейдам, К.Дж. (2011). Распределенное представление социальных запахов указывает на параллельную обработку в мочке усиков муравьев. J. Нейрофизиол. 106, 2437–2449. doi: 10.1152/jn.01106.2010

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Брандштеттер, А.С., Рёсслер, В., и Кляйнейдам, К.Дж. (2011). Друзья и враги с точки зрения муравьиного мозга — нейронные корреляты запахов колонии общественного насекомого. PLoS ONE 6:e21383. doi: 10.1371/journal.pone.0021383

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Коуто А., Митра А., Тьери Д., Марион-Полл Ф. и Сандос Дж. К. (2017). У шершней это есть: законсервированная обонятельная подсистема для социального распознавания у перепончатокрылых? Фронт Нейроанат . 11:48. doi: 10.3389/fnana.2017.00048

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

де Фушье, А., Уокер, В. Б. III., Montagné, N., Steiner, C., Binyameen, M., Schlyter, F., et al. (2017). Функциональная эволюция обонятельных рецепторов чешуекрылых, выявленная при деорфанизации репертуара мотыльков. Нац. коммун. 8:15709. doi: 10.1038/ncomms15709

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Дюссутур, А., и Симпсон, С.Дж. (2008). Описание простой синтетической диеты для изучения пищевых реакций муравьев. Insectes Sociaux 55, 329–333. дои: 10.1007/s00040-008-1008-3

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Энгсонтиа, П., Сангкет, У., Робертсон, Х.М., и Сатасук, К. (2015). Диверсификация семейства генов рецепторов запаха муравьев и положительный отбор кандидатов на кутикулярные углеводородные рецепторы. BMC рез. 8:380. doi: 10.1186/s13104-015-1371-x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гилберт, П. (1972). Итерационные методы трехмерной реконструкции объекта по проекциям. Ж. Теор. биол. 36, 105–117.

Реферат PubMed | Академия Google

Guerrieri, FJ, and d’Ettorre, P. (2008). Реакция открытия нижней челюсти: количественная оценка агрессии, вызванной химическими сигналами у муравьев. Дж. Эксп. биол. 211, 1109–1113. doi: 10.1242/jeb.008508

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Guerrieri, F.J., Nehring, V., Jørgensen, C.G., Nielsen, J., Galizia, C.G., and d’Ettorre, P. (2009). Муравьи узнают врагов, а не друзей. Проц. биол. науч. 276, 2461–2468. doi: 10.1098/rspb.2008.1860

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Холлберг, Э., и Ханссон, Б.С. (1999). Сенсиллы членистоногих: морфология и филогенетические соображения. Insect Sens. Struct. 47, 428–439. doi: 10.1002/(SICI)1097-0029(199)47:6<428::AID-JEMT6>3.0.CO;2-P

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хаупт, С. С., Сакураи, Т., Намики, С., Казава, Т.и Канзаки, Р. (2010). «Глава 3. Обработка обонятельной информации у мотыльков», в The Neurobiology of Olfaction , ed A. Menini (Boca Raton, FL: CRC Press/Taylor and Francis), 71–112.

Ходзё, М. К., Исии, К., Сакура, М., Ямагути, К., Сигенобу, С., и Одзаки, М. (2015). Анализ секвенирования РНК антенны выявил эволюционные аспекты хемосенсорных белков у муравья-древоточца Camponotus japonicus . науч. Респ. 5:13541. дои: 10.1038/srep13541

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кайслинг, К.-Э. (1987). Лекции Райта об обонянии насекомых . Бернаби, Британская Колумбия: Университет Саймона Фрейзера.

Академия Google

Кейл, Т.А. (1984a). Поверхностные оболочки поровых канальцев и обонятельных сенсорных дендритов тутового шелкопряда, выявленные катионными маркерами. Тканевая клетка 16, 705–717.

Реферат PubMed | Академия Google

Кейл, Т. А. (1984b). Реконструкция и морфометрия обонятельных волосков тутового шелкопряда: сравнительное исследование sensilla trichodea на усиках самцов Antheraea polyphemus a и Antheraea pernyi (Insecta, Lepidoptera). Зооморфология 104, 147–156.

Академия Google

Кейл, Т.А. (1989). Тонкая структура чувствительных к феромонам сенсилл на антеннах бражника Manduca sexta. Тканевая клетка 21, 139–151.

Реферат PubMed | Академия Google

Келбер, К., Рёсслер, В., и Кляйнейдам, К. Дж. (2010). Фенотипическая пластичность числа клубочков и сенсорная иннервация антеннальной доли у рабочих муравьев-листорезов (A. vollenweideri) . Дев. Нейробиол. 70, 222–234. doi: 10.1002/dneu.20782

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кидокоро-Кобаяши М., Ивакура М., Фудзивара-Цудзи Н., Фудзивара С., Сакура М., Сакамото Х. и др. (2012). Химическая дискриминация и агрессивность через кутикулярные углеводороды у муравья, образующего суперколонию, Formica yessensis . PLoS ONE 7:e46840. doi: 10.1371/journal.pone.0046840

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кох, К.(1999). Биофизика вычислений . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Академия Google

Кремер, Дж. Р., Мастронард, Д. Н., и Макинтош, Дж. Р. (1996). Компьютерная визуализация данных трехмерного изображения с использованием IMOD. J. Структура. биол. 116, 71–76. doi: 10.1006/jsbi.1996.0013

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кропф, Дж., Келбер, К., Бирингер, К., и Рёсслер, В. (2014). Обонятельные подсистемы медоносной пчелы: сенсорный запас и половая специфичность. Рез. клеточной ткани. 357, 583–595. doi: 10.1007/s00441-014-1892-y

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лахав С., Сорокер В., Хефец А. и Вандер Меер Р. К. (1999). Прямые поведенческие доказательства углеводородов как дискриминаторов распознавания муравьев. Naturwissenschaften 86, 246–249. дои: 10.1007/s001140050609

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Маккензи, С. К., Феттер-Прунеда, И., Рута, В., и Кронауэр, Д.JC (2016). Транскриптомика и нейроанатомия клонального муравья-рейдера указывают на участие расширенной клады рецепторов запаха в химической коммуникации. Проц. Натл. акад. науч. США 113, 14091–14096. doi: 10.1073/pnas.1610800113

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мирияла А., Кесслер С., Ринд Ф. К. и Райт Г. А. (2018). Взрывное возбуждение вкусовых нейронов пчел предотвращает адаптацию. Курс. биол. 28, 1585.e3–1594.e3. дои: 10.1016/j.cub.2018.03.070

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мизунами, М., Ямагата, Н., и Нишино, Х. (2010). Обработка феромонов тревоги в мозгу муравья: эволюционная перспектива. Фронт. Поведение Неврологи. 4:28. doi: 10.3389/fnbeh. 2010.00028

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Наканиши А., Нишино Х., Ватанабэ Х., Йокохари Ф. и Нишикава М. (2009). Половая сенсорная система антенн у муравья Camponotus japonicus : структура и распределение сенсилл на жгутике. Рез. клеточной ткани. 338, 79–97. doi: 10.1007/s00441-009-0863-1

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Наканиши А., Нишино Х., Ватанабэ Х., Йокохари Ф. и Нишикава М. (2010). Сенсорная система антенн, специфичная для пола, у муравья Camponotus japonicus : клубочковая организация долей антенн. Дж. Комп. Нейрол. 518, 2186–2201. doi: 10.1002/cne.22326

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ник, Б.и д’Эторр, П. (2012). Распознавание социальной идентичности у муравьев. Фронт. Психол. 3:83. doi: 10.3389/fpsyg.2012.00083

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Нисикава, М. , Ватанабе, Х., и Йокохари, Ф. (2012). Высшие мозговые центры социальных задач у рабочих муравьев, Camponotus japonicus . Дж. Комп. Нейрол. 520, 1584–1598. doi: 10.1002/cne.23001

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Одзаки, М., Вада-Кацумата А., Фудзикава К., Ивасаки М., Йокохари Ф., Сатоджи Ю. и др. (2005). Различение сородичей и не гнездящихся муравьев с помощью хемосенсорной сенсиллы. Наука 309, 311–314. doi: 10.1126/science.1105244

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Паск, Г.М., Слоун, Дж.Д., Миллар, Дж.Г., Дас, П., Морейра, Дж.А., Чжоу, X., и соавт. (2017). Специализированные обонятельные рецепторы у общественных насекомых, которые обнаруживают кутикулярные углеводородные сигналы и феромоны-кандидаты. Нац. коммун. 8:297. doi: 10.1038/s41467-017-00099-1

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сегев, И. , Ринзель, Дж., и Шепард, Г.М. (1995). Теоретическая основа функции дендритов . Кембридж: MIT Press.

Академия Google

Sharma, K.R., Enzmann, B.L., Schmidt, Y., Moore, D., Jones, G.R., Parker, J., et al. (2015). Кутикулярные углеводородные феромоны для социального поведения и их кодирование в антенне муравья. Cell Rep. 12, 1261–1271. doi: 10.1016/j.celrep.2015.07.031

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Слоун, Дж. Д., Паск, Г. М., Фергюсон, С. Т., Миллар, Дж. Г., Бергер, С. Л., Рейнберг, Д., и соавт. (2017). Функциональная характеристика обонятельных рецепторов у муравья-понерина, Harpegnathos saltator . Проц. Натл. акад. науч. США 114, 8586–8591. doi: 10.1073/pnas.1704647114

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Штейнбрехт, Р.А. (1999). «Обонятельные рецепторы», в Атлас сенсорных рецепторов членистоногих – динамическая морфология в связи с функцией , под ред. Э. Эгучи и Ю. Томинага (Токио: Springer), 155–76.

Академия Google

Вандер Меер, РК (1998). Феромонная коммуникация у социальных насекомых: муравьев, ос, пчел и термитов . Боулдер, Колорадо: Westview Press.

Академия Google

Ван, К., Гуджер, Дж. К., Вудроу, И. Э., и Элгар, Массачусетс (2016). Сигналы углеводородов кутикулы, специфичные для местоположения, у общественного насекомого. Проц. биол. науч. 283:20160310. doi: 10.1098/rspb.2016.0310

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Уайт, П.Р., Чепмен, Р.Р., и Асколи-Кристенсен (1990). Взаимодействия между двумя нейронами в контактной хемосенсилле кузнечика Schistocerca Americana . Дж. Комп. Физиол. А 167, 431–436. дои: 10.1007/BF00192578

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Уильямс, JLD (1988). Узелки на больших чувствительных к феромонам дендритах обонятельных волосков самца тутового шелкопряда Antheroeapolyphemus (Cramer) (Lepidoptera: Saturniidae). Междунар. J. Морфолл насекомых. Эмбриол. 17, 145–151. дои: 10.1016/0020-7322(88)-6

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Чжоу, X., Рокас, А., Бергер, С. Л., Либих, Дж., Рэй, А., и Цвибель, Л. Дж. (2015). Эволюция хеморецепторов у перепончатокрылых и ее значение для эволюции эусоциальности. Геном Биол. Эвол. 7, 2407–2416. doi: 10.1093/gbe/evv149

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Зубе, К., Kleineidam, CJ, Kirschner, S., Nee, f,. Дж. и Россли В. (2008). Организация обонятельного пути и обработка запахов в мочке усика муравья Camponotus floridanus . Дж. Комп. Нейрол . 506, 425–441. doi: 10.1002/cne.21548

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Зубе, К., и Россли, В. (2008). Кастовые и половые адаптации обонятельного пути в мозге муравья Camponotus floridanus . Структура членистоногих. Дев. 37, 469–479. doi: 10.1016/j.asd.2008.05.004

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Несоответствие между рекрутированием огненных муравьев и эффективностью на падали грызунов.

Naturwissenschaften 94 (1), 12–24 (2007).

ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед Google ученый

  • Уэзерс, К.C., Strayer, DL & Likens, GE Fundamentals of Ecosystem Science (Academic Press, 2012).

    Google ученый

  • Пейн, Дж. А. Исследование летней падали поросенка Sus scrofa Linnaeus. Экология 46 (5), 592–602 (1965).

    Google ученый

  • Андерсон, Г. С., Червенка, В. Дж., Хаглунд, В. и Сорг, М. Насекомые, связанные с телом: их использование и анализ. Доп. Форенс. Тафономия 2 , 1 (2002).

    Google ученый

  • Томберлин, Дж. К., Бенбоу, М. Э., Тароне, А. М. и Мор, Р. М. Фундаментальные исследования в области эволюции и экологии совершенствуют судебную экспертизу. Тренды Экол. Эвол. 26 (2), 53–55 (2011).

    ПабМед Google ученый

  • Бенбоу, М.Э., Томберлин, Дж. К. и Тароне, А. М. Экология падали, эволюция и их приложения (CRC Press, 2015).

    Google ученый

  • Уилсон Э. Э., Маллен Л. М. и Холуэй Д. А. Пластичность истории жизни увеличивает экологические последствия нашествия социальных ос. Проц. Натл. акад. науч. 106 (31), 12809–12813 (2009).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Кампобассо, К.П., Маркетти, Д., Интрона, Ф. и Колонна, М.Ф. Посмертные артефакты, сделанные муравьями, и влияние активности муравьев на скорость разложения. утра. Дж. Форенс. Мед. Патол. 30 (1), 84–87 (2009).

    Google ученый

  • Юбэнкс, М. Д., Лин, К. и Тароне, А. М. Роль муравьев в разложении падали позвоночных. Food Webs 18 , e00109 (2019).

    Google ученый

  • Корнаби, Б. В. Сокращение падали животными в контрастных тропических средах обитания. Biotropica 2 , 51–63 (1974).

    Google ученый

  • Чин, Х.К. и др. Муравьи (Hymenoptera: Formicidae), связанные с тушами свиней в Малайзии. Троп. Биомед. 26 (1), 106–109 (2009).

    Google ученый

  • Прадо Кастро, К., Гарсия, доктор медицины, Пальма, К. и Мартинес-Ибаньес, доктор медицины. Первое сообщение о саркозапрофагах Formicidae из Португалии (Insecta: Hymenoptera). Annales de la Société entomologique de France 50 (1), 51–58 (2014).

    Google ученый

  • Нето-Сильва, А., Динис-Оливейра, Р. Дж. и Прадо и Кастро, К.,. Разнообразие сообществ падальщиков Formicidae (Hymenoptera) в Лиссабоне (Португалия): предварительный подход в качестве сезонных и географических показателей. Форенс. науч. Рез. 3 (1), 65–73 (2018).

    Google ученый

  • Пейн, Дж. А., Кинг, Э. У. и Бейнхарт, Г. Последовательность членистоногих и разложение захороненных свиней. Природа 219 (5159), 1180–1181 (1968).

    ОБЪЯВЛЕНИЕ КАС пабмед Google ученый

  • Мейер, Ф., Монро, доктор медицинских наук, Уильямс, Х. Н. и Годдард, Дж. Solenopsis invicta x richteri (Hymenoptera: Formicidae) поведение некрофагов вызывает посмертные поражения у свиней, которые служат местами откладывания яиц двукрылыми. Форенс. науч. Междунар. Респ. 2 , 100067 (2020).

    Google ученый

  • Де Йонг, Г. Д., Мейер, Ф. и Годдард, Дж. Относительная роль мясных мух (Diptera: Calliphoridae) и инвазивных огненных муравьев (Hymenoptera: Formicidae: Solenopsis spp. ) при разложении падали. J. Med. Энтомол. 58 (3), 1074–1082 (2021).

    ПабМед Google ученый

  • Ранний, М. и Гофф, М. Л. Схемы последовательности членистоногих в обнаженной падали на острове Оаху, Гавайские острова, США. J. Med. Энтомол. 23 (5), 520–531 (1986).

    КАС пабмед Google ученый

  • Стокер Р.L., Grant, WE & Bradleigh Vinson, S. Влияние Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae) на беспозвоночных, разлагающих падаль в центральном Техасе. Окружающая среда. Энтомол. 24 (4), 817–822 (1995).

    Google ученый

  • Эканем, М. С. и Дайк, М. К. Последовательность членистоногих на тушах свиней в юго-восточной Нигерии. Papeis Avulsos de Zoologia 50 , 561–570 (2010).

    Google ученый

  • Линдгрен, Н.К., Бучели С.Р., Аршамбо, А.Д. и Байтвей, Дж.А. Исключение важных с судебной точки зрения мух из-за закапывающего поведения красного завезенного огненного муравья ( Solenopsis invicta ) на юго-востоке Техаса. Судебно-медицинская экспертиза. Междунар. 204 (1–3), e1–e3 (2011).

    ПабМед Google ученый

  • Pereira, E.K.C. и др. Solenopsis saevissima (Smith) (Hymenoptera: Formicidae) задерживает разложение туш позвоночных. Социобиология 64 (3), 369–372 (2017).

    Google ученый

  • Дюссутур А. и Симпсон С. Дж. Описание простой синтетической диеты для изучения пищевых реакций муравьев. Насекомые Soc. 55 (3), 329–333 (2008).

    Google ученый

  • Чинкель, В. Р. Огненные муравьи (Belknap Press, 2013).

    Google ученый

  • Paula, M.C. и др. Действие муравьев на трупы позвоночных и мясных мух (Calliphoridae). J. Med. Энтомол. 53 (6), 1283–1291 (2016).

    ПабМед Google ученый

  • Брукс, М.Е. и др. glmmTMB обеспечивает баланс скорости и гибкости между пакетами для обобщенного линейного смешанного моделирования с нулевым раздуванием. R J. 9 (2), 378–400 (2017).

    Google ученый

  • Hartig, F. DHARMa: остаточная диагностика для иерархических (многоуровневых/смешанных) регрессионных моделей. R пакет версии 0.2 4 , (2019).

  • Fox, J. & Weisberg, S. An R Companion to Applied Regression (публикации Sage, 2018).

    Google ученый

  • Хотхорн, Т., Бретц, Ф. и Вестфолл, П. Одновременный вывод в общих параметрических моделях. Биометр. J. 50 (3), 346–363 (2008).

    MathSciNet МАТЕМАТИКА Google ученый

  • Портер, С. Д., Бхаткар, А., Малдер, Р., Винсон, Б. С. и Клэр, Д. Дж. Распространение и плотность полигинных огненных муравьев (Hymenoptera: Formicidae) в Техасе. Ж. эконом. Энтомол. 84 (3), 866–874 (1991).

    КАС пабмед Google ученый

  • Кук, С. К., Юбэнкс, М. Д., Голд, Р. Э. и Бехмер, С. Т. Регулирование макроэлементов на уровне колонии у муравьев: механизмы, накопление и связанные с этим затраты. Аним. Поведение 79 (2), 429–437 (2010).

    Google ученый

  • Смит, К.Р. и Чинкель, В. Р. Экстракция муравьиного жира с помощью экстрактора Сокслета. Протоколы Колд-Спринг-Харбор 7 , 5243 (2009 г.).

    Google ученый

  • Уиллс, Б. Д. и др. Влияние добавок углеводов на инвестиции в количество, размер и состояние потомства у общественного насекомого. PLoS ONE 10 (7), e0132440 (2015).

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • Боковен, А.А., Уайлдер, С.М. и Юбэнкс, М.Д. Внутривидовая изменчивость среди колоний общественных насекомых: стойкие региональные различия и различия на уровне колоний в поведении огненных муравьев при поиске пищи. PLoS ONE 10 (7), e0133868 (2015).

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • Бейтс, Д., Махлер, М., Болкер, Б. и Уокер, С. Подбор линейных моделей со смешанными эффектами с использованием lme4 . Дж. Стат. ПО 67 (1), 1–48 (2015).

    Google ученый

  • Gavilanez-Slone, J. & Porter, S.D. Рост колоний двух видов огненных муравьев Solenopsis (Hymenoptera: Formicidae), выращенных со сверчками и говяжьей печенью. Флорида Энтомол. 96 (4), 1482–1488 (2013).

    Google ученый

  • Sorensen, A.A., Busch, T.M. & Vinson, S.B. Факторы, влияющие на каннибализм расплода в лабораторных колониях завезенных огненных муравьев, Solenopsis invicta Buren (Hymenoptera: Formicidae). Дж. Канзас Энтомол. соц. 2 , 140–150 (1983).

    Google ученый

  • Williams, D. F., Vander Meer, R. K. & Lofgren, C. S. Немеланизированная кутикула, вызванная диетой, у рабочих завезенных огненных муравьев Solenopsis invicta Buren. Арх. Биохимия насекомых. Физиол. 4 (4), 251–259 (1987).

    КАС Google ученый

  • Портер, С.D. Влияние рациона на рост колоний лабораторных огненных муравьев (Hymenoptera: Formicidae). Дж. Канзас Энтомол. соц. 2 , 288–291 (1989).

    Google ученый

  • Бхаткар А. и Уиткомб У. Х. Искусственная диета для выращивания различных видов муравьев. Флорида Энтомол. 2 , 229–232 (1970).

    Google ученый

  • Портер, С. Д., Валлес С.М. и Гавиланес-Слоун Дж.М. Долгосрочная эффективность двух рационов для сверчков и двух видов печени для выращивания колоний лабораторных огненных муравьев (Hymenoptera: Formicidae: Solenopsis invicta ). Флорида Энтомол. 98 (3), 991–993 (2015).

    Google ученый

  • Арганда, С. и др. Анализ влияния диетического белка на сокращение жизни: влияние отдельных аминокислот. Проц.Р. Соц. Б биол. науч. 284 (1846), 20162052 (2017).

    Google ученый

  • Чинкель, В. Р. Социометрия и социогенез колоний огненного муравья Solenopsis Invicta в течение одного годового цикла. Экол. моногр. 63 (4), 425–457 (1993).

    Google ученый

  • Deslippe, RJ & Savolainen, R. Секс-инвестиции в социальное насекомое: непосредственная роль пищи. Экология 76 (2), 375–382 (1995).

    Google ученый

  • Розенфельд, К. С. и Робертс, Р. М. Питание матери и другие факторы, влияющие на соотношение полов у потомства: обзор. биол. Воспр. 71 (4), 1063–1070 (2004).

    КАС пабмед Google ученый

  • Хасэгава, Э. Распределение пола у муравья Camponotus (Colobopsis) nipponicus (Wheeler): II.Влияние доступности ресурсов на изменчивость соотношения полов. Насекомые Soc. 60 (3), 329–335 (2013).

    Google ученый

  • Кнаден, М. и Грэм, П. Сенсорная экология муравьиной навигации: от естественной среды до нейронных механизмов. год. Преподобный Энтомол. 61 , 63–76 (2016).

    КАС пабмед Google ученый

  • Томберлин, Дж. К. и др. Индол: эволюционно законсервированный фактор влияния на поведение в разных королевствах. BioEssays 39 (2), 1600203 (2017).

    Google ученый

  • Frederickx, C. et al. Летучие органические соединения, выделяемые личинками и куколками мясных мух: новые перспективы судебной энтомологии. Судебно-медицинская экспертиза. Междунар. 219 (1–3), 215–220 (2012).

    КАС пабмед Google ученый

  • Frederickx, C., Dekeirsschieter, J. , Verheggen, FJ & Haubruge, E. Местообитание паразитоида, Nasonia vitripennis Walker (Hymenoptera: Pteromalidae). J. Судебно-медицинская экспертиза. 59 (1), 242–249 (2014).

    КАС пабмед Google ученый

  • Скеттино, М. и др. Реакция хищного муравья на летучие вещества, выделяемые растениями огурца и картофеля, зараженными тлей и гусеницами. J. Chem. Экол. 43 (10), 1007–1022 (2017).

    КАС пабмед Google ученый

  • Сойер, С.Дж., Руш, Т.В., Тароне, А.М. и Томберлин, Дж.К. Жужжание крыльев как потенциальная защита от хищников от агрессивных хищников. Food Webs 27 , e00192 (2021).

    Google ученый

  • Уэллс, Дж. Д. и Гринберг, Б. Влияние красного завезенного огненного муравья (Hymenoptera: Formicidae) и типа туши на ежедневное появление личинок падальщиков после кормления (Diptera: Calliphoridae, Sarcophagidae). Дж.Мед. Энтомол. 31 (1), 171–174 (1994).

    КАС пабмед Google ученый

  • Экстренная сеть: помощь голодающим в муравьиных колониях

    https://doi.org/10.1016/j.anbehav.2009.11.035Получить права и контент

    Распределение ресурсов имеет фундаментальное значение для социальной организации, но оно ставит дилемму. Как облегчить распространение полезных ресурсов, но ограничить вредные вещества? Эта дилемма достигает апогея в помощи голодающим.Выживание зависит от быстрой раздачи пищи, но это может повысить уязвимость к ядам. Мы проверили, как муравьев Temnothorax albipennis решают эту дилемму при распределении раствора меда после 48-часового голодания в четырех колониях с индивидуально помеченными рабочими. Мы построили полную сеть передачи жидкой пищи (трофаллаксис) между особями. В течение первых 30 минут помощи голодающим 95% рабочих получили еду, и скорость раздачи была на порядок выше по сравнению с контрольной группой. Мы проверили предположения простой аналитической модели, которая лучше всего соответствовала нашим данным. Хорошему перемешиванию во время оказания помощи голодающим способствовало перемещение внутренних рабочих от расплодной кучи и перемещение фуражиров с кормом от входа в гнездо. Это интригует, потому что рабочих T. albipennis имеют зоны пространственной точности, а в контроле внутренние и внешние рабочие были разделены. Мы обнаружили, что уязвимость колонии к ядам во время оказания помощи голодающим может быть уменьшена за счет: (1) разбавления пищи из одного и того же источника путем смешивания, (2) концентрации пищи у рабочих, расположенных посередине между центром колонии и ее периферией, и (3). ) существование живых «бункеров».Последние являются собирателями одноразового использования, которые остаются в гнезде и хранят пищу во время оказания помощи голодающим, таким образом выступая в качестве потенциальных одноразовых тестеров на пищевую токсичность.

    Ключевые слова

    ключевых слов

    RUB

    Распределение

    аварийное

    еда

    Spatial

    SPATIAL

    SPATIAL

    TemnotoRax AlbipenNIS

    TROPHALLAXIS

    Рекомендуемые статьи

    Посмотреть полный текст

    Copyright © 2009 Ассоциация по изучению поведения животных. Опубликовано Elsevier Ltd. Все права защищены.

    Индивидуальные посевы обеспечивают локальный контроль коллективного потребления пищи в колониях муравьев

    Мы хотели бы начать с благодарности рецензентам за всесторонний обзор. Мы соответствующим образом отредактировали нашу рукопись. Основные изменения включают обширную переработку Введения, лучшее объяснение всех математических последовательностей и разделение рисунка 2 на два рисунка (рисунок 2 и рисунок 3) таким образом, чтобы новый рисунок 2 (где была добавлена ​​новая информация) обеспечивал прямое сравнение, показывающее где наша работа расходится с предыдущими работами.Мы считаем, что эта редакция лучше помещает нашу статью в контекст предыдущих знаний, а также значительно улучшает удобочитаемость.

    Основные версии:

    1) Эта работа должна лучше учитывать предыдущие исследования в этой области. В частности, следует упомянуть очень актуальные исследования муравьев (например, Traniello, 1977; Buffin et al. , 2009) и медоносных пчел (например, Seeley, 1989), а настоящие результаты обсуждаются в свете этих предыдущих работ. Вы должны четко уравновешивать объяснения того, как ваши результаты — и применение нового метода — представляют собой значительный прогресс в области, точно описывая, как их работа основывается на предыдущих исследованиях, упомянутых выше, и значительно продвигает область.

    Этот комментарий, кажется, подразумевает, что все три статьи не были процитированы в исходной версии этой статьи. Поскольку eLife публикует эти комментарии и их ответы вместе с рукописью, мы хотели бы внести ясность и заявить, что Buffin et al., 2009 и Seeley, 1989 цитировались и более чем кратко обсуждались в первой версии этой рукописи. . Мы благодарим редактора и рецензентов за то, что они указали нам на впечатляющую работу Траниелло 1977 года (подробнее об этой работе в наших ответах на конкретные вопросы ниже).

    Теперь мы значительно переработали введение к этой статье, чтобы оно более четко изложило общую структуру, конкретный вопрос исследования, то, что было известно ранее, как наша работа строится на этих знаниях и каковы предостережения в более ранних знаниях, которые мы пытаемся объяснить. сузить с помощью наших новых технологических инструментов. Введение опирается на 30 ссылок на предыдущие работы. В новом первом абзаце раздела «Обсуждение» теперь прямо указаны наши два основных новых микромасштабных измерения, которые отклоняются от того, что предполагалось ранее.В следующих двух подразделах раздела «Обсуждение» обсуждаются последствия всех наших выводов путем сравнения их с существующими знаниями в подробной пошаговой манере (включая соответствующие цитаты) и обсуждаются те аспекты, в которых предыдущее понимание накопления пищи в колониях муравьев должно измениться. быть расширены или пересмотрены.

    Основные вклады в эту работу:

    A) Полностью количественная модель коллективного притока от местных правил. Предыдущие работы по регулированию потока пищи давали в основном качественное представление о связях между микро- и макроэлементами этой системы.В этой работе мы предоставляем подробную количественную модель и количественно проверяем ее, полагаясь на измерения в микроскопическом масштабе (подробно описанные во введении), которые никогда ранее не проводились. Разница между нашей количественной моделью и более ранними качественными объяснениями теперь выражена в разделе «Обсуждение».

    B) Новые эмпирические данные о микроскопическом масштабе и их значение. Наши новые данные микроскопического уровня обеспечивают количественную поддержку некоторых ранее принятых представлений, в то же время количественно противореча другим.Эти противоречия существенно отличаются от ранее принятых представлений (Введение) и приводят к вопросам, которые ранее не решались и даже не ставились.

    Например, основное противоречие, которое обнаруживают наши данные, заключается в том, что типичное трофаллактическое взаимодействие не наполняет реципиента до его возможностей, даже если у собирателя достаточно пищи в зобе для этого. Это выбивает почву из-под рассуждений на индивидуальном уровне, которые ранее использовались для объяснения различных аспектов потребления пищи колонией, таких как: скорость разгрузки гнезда собирателями (Seeley, 1989, Buffin, 2009, Sendova-Franks, 2010), количество трофаллактических взаимодействий, в которых она участвует (Huang, 2003; Gregson, 2003), распределение зоба в колонии (Gregson, 2003) и, возможно, многое другое. Это открытие должно сместить внимание с фактора, на котором ранее сосредоточивалось внимание, частоты трофаллактических событий, на фактор, которым ранее пренебрегали, количество пищи, передаваемой во взаимодействиях (см. рис. 2B, который теперь расширен и перемещен из дополнительной информации в основную). текст и изменен, чтобы отразить это, подраздел «Глобальная обратная связь от локальных взаимодействий» и подраздел «Регулирование потока пищи»). В то время как наша работа дает достаточно полное количественное описание связей между распределением объемов взаимодействия и регуляцией коллективного потока пищи, теперь требуются новые вопросы: что вызывает характерное экспоненциальное распределение объемов взаимодействия? Если не физические ограничения урожайности определяют объемы взаимодействия, то что? И почему эти распределения появляются, когда простое распределение по принципу «все или ничего» могло бы дать аналогичные коллективные результаты? Эти новые понятия обсуждаются в подразделах «Регулирование пищевых потоков» и «Регулирование походов за пищей».

    Второе ключевое противоречие, которое мы обнаружили, заключалось в том, что собиратели не выгружают весь урожай перед тем, как покинуть гнездо, чтобы перезагрузить его у источника пищи. Аналогично приведенному выше противоречию, это неинтуитивное открытие означает, что предыдущие рассуждения о количестве трофаллактических взаимодействий собирателя (Gregson, 2003), распределении нагрузки на урожай в колонии (Gregson, 2003) и частоте выходов собирателя (Баффин, 2009), неверно. Новые вопросы, возникающие в связи с этим наблюдением, связаны со временем выхода собирателей: если триггером для повторного выхода собирателей из гнезда является не полное опустошение его зоба (и даже не очевидный порог нагрузки на урожай), что это заставляет собирателя уйти? Какие вычислительные и сенсорные способности требуются от собирателя, чтобы регулировать частоту поиска пищи? Как средний объем урожая, с которым собиратель покидает гнездо, остается постоянным при различных условиях состояния колонии, даже если существует положительная вероятность покинуть гнездо при широком диапазоне нагрузок урожая, а разные состояния колонии обеспечивают различное априорное распределение урожая собирателей нагрузки? Эти вопросы рассматриваются в нашем анализе (рис. 6), в котором предлагается простой биологически приемлемый механизм регулирования частоты поиска корма с широким диапазоном нагрузки на урожай и небольшими вычислительными требованиями, который не был описан ранее (раздел «Обсуждение»). .Возникает новый вопрос: почему собиратели покидают гнездо с большим количеством урожая, даже если это кажется энергетически расточительным и затрудняет регулирование частоты кормления? Это понятие обсуждается в подразделе «Регулирование кормовых походов».

    C) Обмен данными. Новые микромасштабные данные об отдельных нагрузках на урожай и трофаллактическом переносе пищи в режиме реального времени, которые полностью доступны в виде файлов исходных данных, сопровождающих это представление, имеют ценность сами по себе.Тем, кто интересуется питанием муравьев, распределенной регуляцией и социальными процессами, он дает количественное представление о невидимом ранее естественном распределенном процессе.

    2) Относительно бинирования данных на рис. 2, рис. 3, рис. 4, рис. 5, рис. 2 — дополнение 2 к рисунку, рис. 3 — дополнение 2 к рисунку, рис. выбранное количество и размер ячеек. Кроме того, количество бинов варьируется между участками в зависимости от одной и той же переменной; см. эл.грамм. Рисунок 2A, рисунок 2B, рисунок 2F изображают состояние колонии, но рисунок 2A и рисунок 2F имеют 5 бункеров, а рисунок 2B имеет 8 бункеров. Поскольку бинирование данных может изменить форму линий и кривых, выбор бинирования создает впечатление, что он мог быть скорректирован для получения «желаемых» результатов. Пожалуйста, проведите анализ чувствительности методологии бинирования и/или воздержитесь от бинирования и нанесите вместо этого все точки данных (как на Рисунке 2 — дополнение к рисунку 4), в идеале пометив их цветом по идентификатору собирателя и/или идентификатору колонии, чтобы обеспечить более полное представление читателю.

    Мы решили представить данные в виде бинов по двум причинам: Во-первых, для наглядности – тренды наиболее выражены в средних значениях, которые мы получаем с помощью бинирования. Средние значения также являются системными параметрами в нашей аналитической структуре. Во-вторых, наш набор данных имеет врожденную предвзятость, из-за которой из-за динамики накопления пищи в состояниях с высокой колонией больше точек данных по сравнению с состояниями с низкой колонией. Объединение данных в бины уравновешивает относительный вес по штатам колоний, несмотря на смещение в количестве точек данных.

    При этом мы признаем, что группирование может быть конфиденциальной процедурой и что необработанные данные ценны сами по себе. Поэтому мы дополняем наши сгруппированные графики графиками, содержащими необработанные данные. Кроме того, результаты анализа чувствительности по методологии биннинга теперь добавляются, где это уместно, в Дополнительный материал. Более подробная информация о количестве точек, усредненных в каждом бине, теперь представлена ​​в подписях к рисункам. Рисунок 5D изменен, чтобы включить схему цветового кодирования по идентификатору собирателя.

    Цифры в ячейках:

    Рисунок 2A (коэффициент взаимодействия) — в дополнение к построению графика необработанных данных (рисунок 2 — дополнение к рисунку 1), поскольку на этом рисунке представлена ​​аппроксимация усредненных бинов, мы убедились, что различные варианты бинирования не влияют на полученную аппроксимацию. С этой целью мы выполнили серию подгонок для диапазона номеров бинов от 4 до 10 бинов. Результаты каждой подгонки представлены в таблице в дополнительной информации (таблица S1). Действительно, бинирование существенно не повлияло на подгонку, что видно по полученным значениям и их небольшому стандартному отклонению по сравнению со средним значением.Первоначально из подгонки мы пришли к выводу, что изменение средней скорости взаимодействия гораздо менее заметно, чем изменение среднего объема взаимодействия. Важно отметить, что этот вывод верен для любой подгонки, полученной из ряда различных номеров бинов: во всех подгонках скорости взаимодействия наклон почти в 2 раза меньше точки пересечения, в отличие от объемов взаимодействия, для которых оба значения являются такой же.

    Рисунок 2A (объем взаимодействия) — здесь мы представляем необработанные данные вместе с объединенными данными в дополнительной информации (рисунок 2 — дополнение к рисунку 2).Красная линия на графике Рис. 2А — это не совпадение, а прогноз нашего анализа, который не имеет ничего общего с конкретным выбором бинов. Кроме того, прогноз касается средних объемов взаимодействий, так что средние значения бинов являются релевантным параметром для сравнения. Чтобы показать, что это представление не вводит в заблуждение из-за конкретного выбора номера бина, мы подобрали линейную функцию как к необработанным данным, так и к бинарным данным — в обоих случаях наклон и точка пересечения действительно были чрезвычайно близки друг к другу, и более того — близки к прогнозируемому значению.Эти данные теперь также показаны в подписи к рисунку 2 — дополнение к рисунку 2.

    Рис. 3A, B (ранее рис. 2C, D) — эти рисунки должны были показать, что объем урожая у получателя влияет на распределение объемов взаимодействия, а у собирателя — нет. Этот вывод был получен также другим методом, менее чувствительным к бинам и ранее включенным в дополнение. Чтобы избежать представления визуально вводящей в заблуждение информации, мы решили переместить дополнительные результаты в основной текст вместо предыдущих графиков.Теперь они включают среднее значение и стандартное стандартное отклонение параметра 𝜆 c , полученные из различных подгонок одной и той же формы, которые были применены к серии из 17 вариантов выбора размера ячейки, равномерно охватывающих диапазон [0,01–0,09]. Эта процедура поясняется в подписи к рисунку 3, а подходящими примерами являются рисунок 2 (дополнение к рисунку 4) и рисунок 3 (дополнение к рисунку 1).

    Рисунок 3D (ранее рисунок 2F) — помимо средних значений по бинам, эта панель также включает распределение полных данных, что, по нашему мнению, является лучшим способом оценить вариацию, позволяя сравнивать состояния получателей и общее состояние в колонии. .Поэтому мы решили оставить этот график как есть, а исходные данные предоставляются в файле источника данных. Теперь мы указываем в заголовке количество точек данных в каждом бине: синие бины включают n = 84, 137, 165, 274, 496 точек данных для бинов 1-5 соответственно, а красные бины включают n = 202 точки данных на колонию. государственный бункер.

    Рисунок 4B,C (ранее рисунок 3B,C) — теперь сопровождаются полными данными, показанными на рисунке 3 — дополнение к рисунку 3. Чтобы гарантировать, что подгонка на рисунке 4B не зависит от выбранных бинов, мы выполнили ее также на исходные данные – обе процедуры дали одинаковую аппроксимированную линию (рис. 3 – дополнение к рисунку 3).Это поясняется в подписи к рисунку 3 — дополнение к рисунку 3. Поскольку на рис. 4C представлены те же данные, что и на рис. 4B, и поскольку количественная подгонка к нему не производилась, мы не оценивали его бинирование отдельно — мы представляем его необработанные данные в Рисунок 3 — дополнение к рисунку 3. Количество точек данных в каждом бине теперь указано в подписи к рисунку: n=26,26,28,39,57, для бинов 1-5 соответственно.

    Рисунок 4E (ранее Рисунок 3E) – Количественное сопоставление данных, представленных на этом рисунке, не проводилось, оно просто визуально показывает реакцию на манипуляцию.Таким образом, его чувствительность к бинированию не определяется количественно, а необработанные данные представлены на рисунке 4 — дополнение 1 к рисунку. Количество точек данных в каждом бине теперь указано в подписи к рисунку: n = 28, 36, 21, 14, 9,28,27,19,5, для ячеек 1-9 соответственно.

    Рисунок 5A (ранее рисунок 4A) — этот рисунок теперь включает необработанные данные, а количество точек данных, включенных в каждый бин, указано в заголовке: n = 11,15,13,13,15,13,17,22 ,27,30 для бинов 1-10 соответственно. Утверждение о том, что количество урожая собирателей на выходе не сильно зависит от состояния колонии, подтверждается корреляционным тестом Спирмена, который был выполнен на необработанных данных (подраздел «Нагрузки урожая собирателей при выходе из гнезда»), так что конкретный выбор бинов на это не влияет.

    Рисунок 5B (ранее Рисунок 4B) — этот рисунок был изменен, чтобы включить цветовое кодирование идентификатора собирателя. Данные доступны в исходном файле данных.

    Рис. 5C,D (ранее рис. 4C,D) — как и на рис. 4E, количественная аппроксимация данных, представленных на этих графиках, не проводилась, поэтому их чувствительность к биннингу количественно не оценивалась, но необработанные данные показаны на рис. 4 — рис. дополнение 2. Количество точек данных в каждом бине теперь указано в подписи к рисунку: n=26,26,28,39,57 для бинов 1-5 соответственно.

    Рисунок 6A,C (ранее рисунок 5A–C) – Статистическая поддержка результатов, представленных на рисунке 6A–C, была получена с помощью метода, который больше соответствует структуре наших данных. GLM-анализ, который использовался в предыдущей версии, был выполнен на необработанных бинарных данных (выход или пребывание), которые не были однородно распределены по параметрам нашего пространства. Поскольку было показано, что GLM чувствительна к смещениям в распределении данных, подобранная модель могла вводить в заблуждение. В этой версии рукописи мы преодолели это предубеждение, подобрав ту же логистическую функцию, которая используется в GLM, к объединенным в ячейки данным, которая равномерно распределяет вес данных в пространстве параметров (см. Таблицу S2).Этот метод не чувствителен к процедуре бинирования, поскольку бины имеют одинаковый размер и сильно перекрываются, а значение бина расположено в месте, которое учитывает распределение точек данных внутри бина.

    Рис. 6D (ранее рис. 5D). Подгонка GLM, представленная на этой панели, была получена с использованием двоичных данных, представленных на панели 5C. Нанесенные на график точки данных представляют собой доли «выхода/оставания», рассчитанные из бинов двоичных данных, которые были выбраны автоматическим алгоритмом Matlab по умолчанию, который выбирает ширину бина, чтобы покрыть диапазон данных и выявить форму основного распределения. Эти точки предназначены только для визуализации, по своей природе они должны исходить из бинарных данных и не влияют на GLM. Здесь GLM не страдает от слабости, описанной выше на рисунке 6A-C, поскольку это одномерная GLM для данных, которые распределяются только по коэффициенту нагрузки урожая собирателя. По этому измерению распределение данных достаточно для надежной GLM.

    Рисунок 2—дополнение 2 к рисунку — см. рисунок 2А.

    Дополнительная фигура 5А теперь представлена ​​как фигура 3А в основном тексте.Подробнее см. Рисунок 3A выше.

    Дополнительный рисунок 5B теперь называется рисунком 3 — дополнением к рисунку 3 («Средние объемы взаимодействия как функция нагрузки на культуру получателя») в новой версии рукописи. Он включает в себя необработанные данные. Одинаковая подгонка была получена для разных биннингов (5-10 бинов), поэтому мы гарантируем, что она не чувствительна к биннингу. Это поясняется в подписи к рисунку. Количество точек данных в каждом бине (n=26,26,28,39,57 для бинов 1-5 соответственно) и результат подгонки для разных бинов указаны в заголовке.

    Дополнительный рисунок 6 — это рисунок 4 — дополнение к рисунку 2 («Эксперименты с возмущениями») в новой версии рукописи. Он включает необработанные данные, а количество точек данных в каждом бине указано в подписи к рисунку (M1:

    ).

    n=47,13,15,13,12,16,17,14 для ячеек 1-8 соответственно; М2: n=28, 36, 21, 14, 5, 15, 18, 10, 4, для ячеек 1-9 соответственно) и тех собирателей, которые начали добычу пищи после манипуляции (М1: n = 6, 3, 2). , для бинов 1-3 соответственно; M2: n=4,13,9,9,1, для бинов 1-5 соответственно).

    3) Было подчеркнуто, что иногда читатель может не понять, что подразумевается под некоторыми утверждениями (например, подразделы «Глобальная обратная связь от местных взаимодействий» и «Усилия по поиску пищи соответствуют потребностям колонии»). Следует уделить внимание ясности написания и грамматической правильности в исправленной рукописи, чтобы сообщения были четкими. Кроме того, пожалуйста, не полагайтесь только на математические выражения, чтобы сделать вывод; Пожалуйста, излагайте сообщения простым письмом, а также предоставляйте уравнения.

    Вся рукопись была тщательно отредактирована для ясности и грамматики. Изменения были внесены в раздел «Результаты», чтобы все математические выражения также объяснялись словами. В целом подраздел «Глобальная обратная связь от локального взаимодействия» был существенно отредактирован. Мы разбили математические рассуждения на легко читаемые шаги, каждый из которых подробно объясняется в тексте.

    4) В настоящее время неясно, как входные данные, используемые в анализе, и связанные с ними сценарии будут доступны.Упомянутая база данных (подраздел «Обработка изображений») и все скрипты, используемые для запуска их анализа, должны быть доступны.

    Теперь мы организовали все данные в файлах Excel и исполняемом файле MATLAB. Поскольку они не слишком велики, мы приложили эти файлы как файлы исходных данных вместе с документом.

    Здесь отметим, что при этом мы обнаружили ошибку нормализации в определении состояния колонии одной из трех проанализированных колоний. Ошибка была небольшой, и ее исправление не оказало существенного влияния, кроме небольших количественных исправлений по сравнению с нашей предыдущей версией.Это не повлияло ни на какие из наших качественных результатов или выводов. Приносим извинения за эту путаницу.

    Информация о деталях анализов относительно ограничена и требует поиска по рисункам и разделу «Материалы и методы».

    Информация об анализе доработана. Ссылки на соответствующее место в разделе «Дополнительная информация» или в разделе «Материалы и методы» были тщательно сделаны в подписи к каждому рисунку.

    Слишком мало подробностей о критериях, использованных для исключения точек данных, о количестве исключенных точек/собирателей, о том, как были выбраны размеры окон сглаживания или какие алгоритмы использовались и почему.

    В этой версии мы подробнее остановимся на этих вопросах.

    Исключение точек данных:

    Данные, представленные здесь, относятся к периоду от первого возвращения фальсификатора в гнездо из источника пищи до конца эксперимента. Обычно мы не исключали точки данных, если не указано иное, как на рисунке 6A, D (см. заголовок рисунка 6) и рисунке 3A-C (см. дополнительную информацию 2.4 «Подгонка экспоненциальной функции к распределению объемов взаимодействия»).

    На подрисунках рисунка 3A–C учитывались только взаимодействия, в которых собиратель был донором (81% взаимодействий, подраздел «Экспоненциальное соответствие объемным распределениям взаимодействия»), поскольку мы моделировали приток пищи в колонию. Кроме того, полученные нами экспоненциальные распределения объемов взаимодействий подтверждают, что негативные взаимодействия (т. е. когда собиратель является получателем), которые не могут распределяться экспоненциально, не являются частью интересующего процесса.

    На рис. 6А точки наблюдения во время трофаллаксиса были исключены, так как выполнение трофаллаксиса исключает возможность выхода из гнезда при следующем наблюдении (через 2 секунды).

    На рис. 6D, поскольку количество урожая собирателей редко увеличивалось в гнезде, наблюдение за самым низким урожаем за посещение обычно было «выходом», поэтому расчетная вероятность выхода в интервале с наименьшим урожаем равнялась 1. Чтобы гарантировать, что состояние урожая играли роль помимо этого экстремального эффекта, мы подогнали GLM, исключая самый низкий интервал культур (подпись к Рисунку 6).

    Сглаживание:

    Единственным местом, где было выполнено сглаживание, была панель, описывающая данные о накоплении пищи (Рисунок 1B и Рисунок 1 — приложение к рисунку 1). Представленные здесь линии представляют собой сглаженные версии необработанных данных, в которых используется простой фильтр скользящего среднего. Размер окна был выбран путем сравнения сглаженных данных с необработанными данными. Теперь мы включаем сглаженные данные вместе с необработанными данными, чтобы показать, что сглаженные данные действительно отражают исходную форму (рис. 1 — дополнение к рисунку 1 в подразделах SI и «Пищевой поток» в разделе «Материалы и методы»).

    Точно так же, как отмечалось выше, нет информации ни о логике объединения данных, ни о том, сколько точек данных было усреднено для каждой точки на их графиках.

    Этот вопрос был рассмотрен в ответе на комментарий 2 выше.

    Подробная информация о повторах присутствует, но скрыта в разделе материалов и методов.

    Информацию о репликах теперь легче найти, собранную в «Таблице 1: Экспериментальные колонии».

    Статистические методы также слишком неясны, особенно в отношении того, проводились ли тесты для каждой колонии и объединялись ли p-значения, был ли ID колонии включен как случайный фактор или полностью проигнорирован.Индивидуальные данные сгруппированы как средние значения и, возможно, даже по колониям, поэтому читатель не может оценить степень и тип изменчивости, которая существует в данных. Это влияет на статистическую достоверность работы.

    Весь статистический анализ был выполнен на объединенных данных от всех колоний и собирателей без группировки. Ни идентификатор колонии, ни идентификатор собирателя не рассматривались как случайные факторы. Изменчивость данных теперь можно оценить по дополнительным цифрам, в которые включены необработанные данные.Эта информация теперь включена в подписи к рисунку 2, рисунку 3, рисунку 4, рисунку 5, рисунку 6, рисунку 1 — дополнение к рисунку 2, рисунку 1 — дополнение к рисунку 1, рисунку 2 — дополнение к рисунку 2, рисунку 2 — дополнение к рисунку. 3, рис. 3 — дополнение 1 к рисунку, рис. 3 — дополнение 2 к рисунку, рис. 3 — дополнение 3 к рисунку, рис. 4 — дополнение 1 к рисунку и рис. 5 — дополнение 1 к рисунку.

    Кроме того, читатель должен иметь возможность воспроизвести эти анализы, и для этого должна быть предоставлена ​​соответствующая информация.

    Мы согласны с этим замечанием и сделали наши пояснения более подробными. Как отмечалось выше, эта подробная информация об анализах теперь присутствует в подписи и дополнительной информации к фигурам. В этом отношении также должно помочь прикрепление файлов исходных данных к этому представлению.

    https://doi.org/10.7554/eLife.31730.032

    Международный журнал научных и технологических исследований

    ДОБРО ПОЖАЛОВАТЬ В IJSTR (ISSN 2277-8616)  — 

    International Journal of Scientific & Technology Research — это международный журнал с открытым доступом, посвященный различным областям науки, техники и технологий, в котором особое внимание уделяется новым исследованиям, разработкам и их применению.

    Приветствуются статьи, сообщающие об оригинальных исследованиях или расширенных версиях уже опубликованных статей для конференций/журналов. Статьи для публикации отбираются на основе рецензирования, чтобы гарантировать оригинальность, актуальность и удобочитаемость.

    IJSTR обеспечивает широкую политику индексации, чтобы сделать опубликованные статьи заметными для научного сообщества.

    IJSTR является частью экологически чистого сообщества и предпочитает режим электронной публикации как онлайновый «ЗЕЛЕНЫЙ журнал».

     

    Приглашаем вас представить высококачественные статьи для рецензирования и возможной публикации во всех областях техники, науки и техники.Все авторы должны согласовать содержание рукописи и ее представление для публикации в этом журнале, прежде чем она будет передана нам. Рукописи должны быть представлены через онлайн-подачу


    IJSTR приветствует ученых, которые заинтересованы в работе в качестве добровольных рецензентов. Рецензенты должны проявить интерес, отправив нам свои полные биографические данные. Рецензенты определяют качество материалов.Поскольку ожидается, что они будут экспертами в своих областях, они должны прокомментировать значимость рецензируемой рукописи и то, способствует ли исследование знаниям и продвижению как теории, так и практики в этой области. Заинтересованным рецензентам предлагается отправить свое резюме и краткое изложение конкретных знаний и интересов по адресу [email protected]

    .

    IJSTR публикует статьи, посвященные исследованиям, разработкам и применению в области техники, науки и техники.Все рукописи предварительно рецензируются редакционной комиссией. Вклады должны быть оригинальными, ранее или одновременно не публиковавшимися в других местах, и подвергаться критическому анализу перед публикацией. Статьи, которые должны быть написаны на английском языке, должны иметь правильную грамматику и правильную терминологию.


    IJSTR — международный рецензируемый электронный онлайн-журнал, публикуемый ежемесячно. Цель и сфера деятельности журнала — предоставить академическую среду и важную ссылку для продвижения и распространения результатов исследований, которые поддерживают обучение, преподавание и исследования на высоком уровне в области инженерии, науки и технологий.Приветствуются оригинальные теоретические работы и прикладные исследования, которые способствуют лучшему пониманию инженерных, научных и технологических задач.

    Суперколониальная структура инвазионных популяций желтовато-коричневого сумасшедшего муравья Nylanderia fulva в США | BMC Ecology and Evolution

  • Mack MC, D’Antonio CM. Влияние биологических инвазий на режимы возмущений.Тенденции Экол Эвол. 1998;13(5):195–8.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Цуцуи Н.Д., Суарес А.В., Холуэй Д. А., Кейс Т.Дж. Снижение генетической изменчивости и успеха инвазивных видов. Proc Natl Acad Sci U S A. 2000;97(11):5948–53.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Ли К.Э. Эволюционная генетика инвазивных видов.Тенденции Экол Эвол. 2002;17(8):386–91.

    Артикул Google ученый

  • Frankham R. Решение генетического парадокса у инвазивных видов. Наследственность. 2004;94(4):385.

    Артикул Google ученый

  • Длугош К.М., Паркер И.М. Основополагающие события при инвазиях видов: генетическая изменчивость, адаптивная эволюция и роль множественных интродукций. Мол Экол. 2008;17(1):431–49.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Шрибер К., Лахмут С. Новый взгляд на генетический парадокс инвазий: потенциальная роль инбридинга и взаимодействия с окружающей средой в успехе инвазии. Biol Rev. 2017;92(2):939–52.

    ПабМед Статья Google ученый

  • Джексон, DE. Социальная эволюция: пути к муравьиной моноколонии. Карр Биол. 2007;17(24):R1063–4.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Холуэй Д.А., Лах Л., Суарес А.В., Цуцуи Н.Д., Кейс Т.Дж. Причины и последствия муравьиных нашествий. Annu Rev Ecol Syst. 2002;33(1):181–233.

    Артикул Google ученый

  • Жиро Т., Педерсен Дж.С., Келлер Л. Эволюция суперколоний: аргентинские муравьи южной Европы. Proc Natl Acad Sci. 2002;99(9):6075–9.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Локки К.Х.Классы углеводородов насекомых: значение для хемотаксономии. Биохимия насекомых. 1991;21(1):91–7.

    КАС Статья Google ученый

  • Бей М., Нойманн П., Шапюиза М., Памило П., Мориц RFA. Распознавание сородичей и генетическое родство гнезд у муравья Formica pratensis . Behav Ecol Sociobiol. 1998;43(1):67–72.

    Артикул Google ученый

  • Pirk CWW, Neumann P, Moritz RFA, Pamilo P. Внутреннее родство и распознавание сородичей у лугового муравья Formica pratensis (R.). Behav Ecol Sociobiol. 2001;49(5):366–74.

    Артикул Google ученый

  • Цуцуи Н.Д., Суарес А.В., Гросберг РК. Генетическое разнообразие, асимметричная агрессия и признание у широко распространенных инвазивных видов. Proc Natl Acad Sci. 2003; 100(3):1078–83.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Васкес Г.М., Шал С., Сильверман Дж.Кутикулярные углеводороды как признаки усыновления королевы у инвазивных аргентинских муравьев. J Эксперт Биол. 2008;211(8):1249–56.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Chapuisat M, Bernasconi C, Hoehn S, Reuter M. Распознавание сородичей у одноколониального муравья Formica paralugubris . Поведение Экол. 2005;16(1):15–9.

    Артикул Google ученый

  • Рив ХК.Эволюция порогов принятия сородичей. Я Нат. 1989;133(3):407–35.

    Артикул Google ученый

  • Холуэй Д.А., Суарес А.В., Кейс Т.Дж. Утрата внутривидовой агрессии при успехе широко распространенного инвазионного социального насекомого. Наука. 1998;282(5390):949–52.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Холуэй Д.А. Конкурентные механизмы, лежащие в основе вытеснения местных муравьев инвазивными аргентинскими муравьями.Экология. 1999;80(1):238–51.

    Артикул Google ученый

  • Katzerke A, Neumann P, Pirk CWW, Bliss P, Moritz RFA. Сезонное распознавание сородичей у муравья Formica exsecta . Behav Ecol Sociobiol. 2006;61(1):143–50.

    Артикул Google ученый

  • Педерсен Дж. С., Кригер М. Дж. Б., Фогель В., Жиро Т., Келлер Л. Местные суперколонии неродственных особей инвазивного аргентинского муравья.Эволюция. 2006; 60: 782–91.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Helanterä H, Strassmann JE, Carrillo J, Queller DC. Униколониальные муравьи: откуда взялись, кто они и куда идут? Тенденции Экол Эвол. 2009;24(6):341–9.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Веттерер Дж.К., Веттерер А.Л.Разрозненная метаколония аргентинских муравьев в Макаронезии и юго-западной Европе. Биол вторжения. 2006;8(5):1123–9.

    Артикул Google ученый

  • Бьоркман-Чизвелл Б.Т., ван Вильгенбург Э., Томас М.Л., Свирер С.Е., Элгар М.А.Отсутствие агрессии, но не узнавание сородичей в австралийской популяции аргентинского муравья Linepithema humile . насекомое соц. 2008;55(2):207–12.

    Артикул Google ученый

  • Зур Э.Л., Маккечни С.В., О’Дауд Д.Дж. Генетические и поведенческие данные для общегородской суперколонии инвазивных аргентинских муравьев Linepithema humile (Mayr) (Hymenoptera: Formicidae) на юго-востоке Австралии. Ауст Дж. Энтомол.2009;48(1):79–83.

    Артикул Google ученый

  • Сундстрём Л.Генетическая структура популяции и социогенетическая организация Formica truncorum (Hymenoptera; Formicidae). Behav Ecol Sociobiol. 1993;33(5):345–54.

    Артикул Google ученый

  • Элиас М., Розенгрен Р., Сундстрем Л. Сезонная полидомия и моноколониальность в полигамной популяции красного лесного муравья Formica truncorum . Behav Ecol Sociobiol. 2005;57(4):339–49.

    Артикул Google ученый

  • Кюммерли Р., Келлер Л. Контрастная генетическая структура популяции рабочих и маток у предположительно моноколониального муравья Formica exsecta . Мол Экол. 2007;16(21):4493–503.

    ПабМед Статья Google ученый

  • Фурнье Д., Де Бисо Ж.С., Арон С.Генетика, поведение и химическое распознавание вторгшегося муравья Pheidole megacephala . Мол Экол. 2009; 18:186–99.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Памило П., Чжу Д., Фортелиус В., Розенгрен Р., Сеппа П., Сундстрем Л. Генетическое лоскутное одеяло популяций лесных муравьев, образующих сеть. Энн Зул Фенн. 2005;42(3):179–87.

    Google ученый

  • Цуцуи Н.Д., Кейс Т.Дж.Генетика популяции и структура колонии аргентинского муравья ( Linepithema humile ) в его естественном и интродуцированном ареалах. Эволюция. 2001;55(5):976–85.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Дрешер Дж., Бютген Н., Фельдхаар Х. Структура популяции и внутривидовая агрессия у инвазивных видов муравьев Anoplolepis gracilipes на Малайзийском Борнео. Мол Экол. 2007;16(7):1453–65.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • ван Зведен Дж.С., Кэрью М.Э., Хеншоу М.Т., Робсон СКА, Крозье Р.Х.Социальная и генетическая структура суперколониального муравья-ткача Polyrhachis robsoni с диморфными матками. Насекомые Социо. 2007;54(1):34–41.

    Артикул Google ученый

  • Хольцер Б., Келлер Л., Шапюиза М. Генетические кластеры и поток генов с пристрастием к полу у одноколонного муравья Formica . БМС Эвол Биол. 2009; 9:69.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Шультнер Э., Сарамяки Дж., Хелантера Х.Генетическая структура нативных суперколоний муравьев варьирует в пространстве и во времени. Мол Экол. 2016;25(24):6196–213.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Готцек Д., Брэди С.Г., Каллал Р.Дж., ЛаПолла Дж.С. Важность использования нескольких подходов для выявления новых инвазивных видов: случай сумасшествия малины в Соединенных Штатах. ПЛОС Один. 2012;7(9):e45314.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Мейерс Дж., Голд Р. Идентификация экзотического муравья-вредителя, Paratrechina sp.nr. pubens (Hymenoptera: Formicidae) в Техасе. Социобиология. 2008; 52: 589–604.

    Google ученый

  • МакГаун Дж., Лейтон Б.Инвазивный малиновый сумасшедший муравей, Nylanderia sp. около pubens (Hymenoptera: Formicidae), зарегистрирован из Миссисипи. Энтомолог Мид-Юга. 2010;3:44–7.

    Google ученый

  • Zenner-Polania I. Биологические аспекты «hormiga loca», Paratrechina ( Nylanderia ) fulva (Mayr), Колумбия. В: Meer RKV, Jaffe K, Cedeno A, Boulder CO, редакторы. Прикладная мирмекология: мировая перспектива.США: Вествью Пресс; 1990. с. 290–7.

    Google ученый

  • Лебрун Э.Г., Эббот Дж., Гилберт Л.Е. Импортированные сумасшедшие муравьи вытесняют импортированных огненных муравьев, уменьшают и гомогенизируют сообщества пастбищных муравьев и членистоногих. Биол вторжения. 2013;15(11):2429–42.

    Артикул Google ученый

  • Horn KC, Eubanks MD, Siemann E. Влияние диеты и размера противника на агрессивные взаимодействия с участием карибских сумасшедших муравьев ( Nylanderia fulva ).ПЛОС Один. 2013;8(6):e66912.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Ван З., Мошман Л., Краус Э., Уилсон Б., Ачарья Н., Диаз Р. Обзор рыжевато-коричневого сумасшедшего муравья, Nylanderia fulva , нового захватчика муравьев на юге Соединенных Штатов: возможен ли биологический контроль вариант управления? Насекомые. 2016;7(4):77.

    Центральный пабмед Статья Google ученый

  • Шмидер С., Колине Д., Пуарье М.Проследить зарождение нового пути определения пола до предков пчел и муравьев. Нац коммун. 2012;3:895.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Heimpel GE, Boer JG. Определение пола у перепончатокрылых. Анну Рев Энтомол. 2008;53(1):209–30.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • ван Вильгенбург Э., Дриссен Г., Бьюкебум Л.В.Комплементарное определение пола в одном локусе у перепончатокрылых: «неразумный» замысел? Фронт Зоол. 2006;3(1):1.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Zayed A, Packer L. Комплементарная детерминация пола существенно повышает склонность к вымиранию гаплодиплоидных популяций. Proc Natl Acad Sci U S A. 2005;102(30):10742–6.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Найто Т., Сузуки Х.Определение пола у пилильщика Athalia rosae ruficornis (Hymenoptera): наличие триплоидных самцов. Дж. Херед. 1991;82(2):101–4.

    Артикул Google ученый

  • Джонс CM, Браун MJF. Паразиты и генетическое разнообразие инвазивных шмелей. Дж Аним Экол. 2014;83(6):1428–40.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Кригер MJB, Росс К.Г., Чанг CWY, Келлер Л.Частота и происхождение триплоидии у огненного муравья Solenopsis invicta . Наследственность. 1999;82(2):142–50.

    Артикул Google ученый

  • Пирси М., Гудисман М.А., Келлер Л.Спаривание сибсов без инбридинга у сумасшедшего длиннорогого муравья. Proc R Soc B. 2011;278(1718):2677–81.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Фурнье Д., Эступ А., Оривель Дж., Фуко Дж., Журдан Х., Бретон Дж.Л., Келлер Л. Клональное размножение самцами и самками маленького огненного муравья. Природа. 2005;435(7046):1230–4.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Окавара К., Накаяма М., Сато А. , Триндл А., Хайнце-младший: Клональное размножение и генетические кастовые различия у королевы-полиморфного муравья, Vollenhovia emeryi .Письма по биологии 2006 г., 2 (3): 359–363.

  • Кобаяси К., Хасэгава Э., Окавара К. Клональное размножение самцами муравья Vollenhovia emeryi (вилер). энтомологических наук. 2008;11(2):167–72.

    Артикул Google ученый

  • Фуко Дж., Эступ А., Луазо А., Рей О., Оривел Дж. Партеногенез Thelytokous, мужская клональность и генетическая детерминация касты у маленького огненного муравья: новые доказательства и выводы из лаборатории.Наследственность. 2010;105(2):205–12.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Рей О., Эступ А., Воншак М., Луазо А., Бланше С., Калькатерра Л., Шиффлет Л., Росси Дж. П., Кергоат Г. Дж., Фуко Дж. и др. Где происходят адаптивные сдвиги во время инвазии? Междисциплинарный подход к выявлению адаптации к холоду у тропических видов муравьев, вторгшихся в Средиземноморье. Эколь Летт. 2012;15(11):1266–75.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Chifflet L, Rodriguero MS, Calcaterra LA, Rey O, Dinghi PA, Baccaro FB, Souza JLP, Follett P, Confalonieri VA.Эволюционная история маленького огненного муравья Wasmannia auropunctata до глобального вторжения: определение моделей расселения, требований к нишам, а также прошлого и настоящего распространения в пределах его естественного ареала. Дж. Эвол Биол. 2016;29(4):790–809.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Passera L, Keller L. Наличие самок и расселение самцов у аргентинского муравья Linepithema humile (Mayr) ( Iridomyrmex humilis) . Аним Бехав. 1994;48(2):361–9.

    Артикул Google ученый

  • Calcaterra L, Cabrera S, Briano J. Локальное совместное появление нескольких высокоинвазивных муравьев в их естественном ареале: все ли они являются экологически доминирующими видами? насекомое соц. 2016;63(3):407–19.

    Артикул Google ученый

  • Calcaterra LA, Livore JP, Delgado A, Briano JA. Экологическое доминирование красного завезенного огненного муравья Solenopsis invicta, в его естественном ареале.Экология. 2008;156(2):411–21.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Шмидт А.М., д’Эторре П., Педерсен Дж.С. Низкий уровень дискриминации сородичей, несмотря на высокую генетическую дифференциацию инвазивного муравья-фараона. Фронт Зоол. 2010;7:20.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Угельвиг Л.В., Дрейфхаут Ф.П., Кронауэр Д.Дж., Бумсма Дж.Дж., Педерсен Дж.С., Кремер С. История появления инвазивных садовых муравьев в Европе: интеграция генетических, химических и поведенческих подходов. Биология БМК. 2008;6(1):11.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Ленио Л., Пишон А., Ува П., Баньер А.Г. Униколониальность в Reticulitermes urbis : новая особенность потенциально инвазивного вида термитов. Бык Энтомол Рез. 2009;99(1):1–10.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Hirata M, Hasegawa O, Toita T, Higashi S. Генетические отношения между популяциями аргентинского муравья Linepithema humile , завезенного в Японию. Экол рез. 2008;23(5):883–8.

    Артикул Google ученый

  • Бучковски Г., Варго Э.Л., Сильверман Дж.Миниатюрная суперколония: аргентинские муравьи юго-востока США. Мол Экол. 2004;13(8):2235–42.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Томас М.Л., Цуцуи Н.Д., Холуэй Д.А. Внутривидовая конкуренция влияет на симметричность и интенсивность агрессии аргентинского муравья. Поведение Экол. 2005;16(2):472–81.

    Артикул Google ученый

  • Томас М.Л., Пейн-Макрися К.М., Суарес А.В., Цуцуи Н.Д., Холуэй Д.А.Контакт между суперколониями повышает агрессивность аргентинских муравьев. насекомое соц. 2007;54(3):225–33.

    Артикул Google ученый

  • Jaquiéry J, Vogel V, Keller L. Многоуровневый генетический анализ двух европейских суперколоний аргентинского муравья, Linepithema humile . Молекулярная экология. 2005;14(2):589–98.

    ПабМед Статья КАС ПабМед Центральный Google ученый

  • Фогель В., Педерсен Дж.С., Жиро Т., Кригер М.Дж.Б., Келлер Л.Всемирная экспансия аргентинского муравья. Распределение дайверов 2010;16(1):170–86.

    Артикул Google ученый

  • Брандт М., Ван Вильгенбург Э., Цуцуи Н.Д.Глобальный анализ химической экологии и популяционной генетики инвазивных аргентинских муравьев. Мол Экол. 2009;18(5):997–1005.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Дрешер Дж., Блютген Н., Шмитт Т., Бюлер Дж., Фельдхаар Х. Общества расходятся? Поведенческая, генетическая и химическая дифференциация между суперколониями желтого сумасшедшего муравья Anoplolepis gracilipes . ПЛОС Один.2010;5(10):e13581.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Ингрэм К.К., Гордон Д.М. Генетический анализ динамики расселения инвазивной популяции аргентинского муравья.Экология. 2003;84(11):2832–42.

    Артикул Google ученый

  • Гамильтон WD. Генетическая эволюция социального поведения. I. J Theor Biol. 1964;7(1):1–16.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Келлер Л. Неразборчивый альтруизм: чрезмерно хорошие родители, братья и сестры. Тенденции Экол Эвол. 1997;12(3):99–103.

    КАС пабмед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Cremer S, Ugelvig LV, Drijfhout FP, Schlick-Steiner BC, Steiner FM, Seifert B, Hughes DP, Schulz A, Petersen KS, Konrad H, et al. Эволюция инвазивности садовых муравьев. ПЛОС Один. 2008;3(12):e3838.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья КАС Google ученый

  • Суарес А.В., Цуцуи Н.Д., Холуэй Д.А., Кейс Т.Дж.Поведенческая и генетическая дифференциация между местными и интродуцированными популяциями аргентинского муравья. Биол вторжения. 1999;1(1):43–53.

    Артикул Google ученый

  • Хеллер NE. Структура колоний интродуцированных и местных популяций инвазивного аргентинского муравья Linepithema humile . Насекомые Социо. 2004;51(4):378–86.

    Артикул Google ученый

  • Ле Бретон Дж., Делаби Дж.Х.К., Шазо Дж., Дежан А., Журдан Х.Экспериментальное свидетельство крупномасштабной моноколонности бродяжьего муравья Wasmannia auropunctata (Roger). J Поведение насекомых. 2004;17(2):263–71.

    Артикул Google ученый

  • Errard C, Delabie JHC, Jourdan H, Hefetz A. Межконтинентальная химическая изменчивость инвазивного муравья Wasmannia auropunctata (Roger) (Hymenoptera Formicidae): ключ к инвазивному успеху вида-бродяги. Натурвиссеншафтен. 2005;92(7):319–23.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Chapuisat M, Goudet J, Keller L. Микросателлиты обнаруживают высокую популяционную вязкость и ограниченное распространение у муравья Formica paralugubris . Эволюция. 1997;51(2):475–82.

    ПабМед Статья Google ученый

  • Valles SM, Oi DH, Yu F, Tan X, Buss E. Метатранскриптомика и пиросеквенирование облегчают обнаружение потенциальных вирусных естественных врагов инвазивного карибского сумасшедшего муравья, Nylanderia pubens.ПЛОС ОДИН. 2012;7(2):e31828.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Кирс М., Мойр Р., Уилсон А., Стоунз-Хавас С., Чунг М., Старрок С., Бакстон С., Купер А., Марковиц С., Дюран С. и др. Geneious basic: интегрированная и расширяемая настольная программная платформа для организации и анализа данных о последовательностях. Биоинформатика. 2012;28(12):1647–9.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Саймон С., Фрати Ф., Бекенбах А. , Креспи Б., Лю Х., Флук П.Эволюция, взвешивание и филогенетическая полезность последовательностей митохондриальных генов и подборка консервативных праймеров полимеразной цепной реакции. Энн Энтомол Soc Am. 1994;87(6):651–701.

    КАС Статья Google ученый

  • Bandelt HJ, Forster P, Röhl A. Сети с медианным соединением для определения внутривидовой филогении. Мол Биол Эвол. 1999;16(1):37–48.

    КАС Статья Google ученый

  • Тамура К., Петерсон Д., Петерсон Н., Стечер Г., Ней М., Кумар С.MEGA5: молекулярно-эволюционный генетический анализ с использованием методов максимального правдоподобия, эволюционного расстояния и максимальной экономии. Мол Биол Эвол. 2011;28(10):2731–9.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Goudet J. FSTAT (версия 1.2): компьютерная программа для расчета F-статистики. Дж. Херед. 1995;86(6):485–6.

    Артикул Google ученый

  • Корнуэт Дж.М., Луикарт Г.Описание и анализ мощности двух тестов для обнаружения недавних узких мест в популяции по данным о частоте аллелей. Генетика. 1996;144(4):2001–14.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Excoffier L, Lischer HEL. Arlequin Suite ver 3.5: новая серия программ для анализа популяционной генетики под Linux и Windows. Мол Эколь Ресурс. 2010;10(3):564–7.

    ПабМед Статья ПабМед Центральный Google ученый

  • Руссе Ф.Genepop’007: полная переработка программного обеспечения Genepop для Windows и Linux. Мол Эколь Ресурс. 2008;8(1):103–6.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Причард Дж.К., Стивенс М., Доннелли П.Вывод о структуре популяции с использованием данных о многолокусных генотипах. Генетика. 2000;155(2):945–59.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Эванно Г., Регнаут С., Гуде Дж. Определение количества групп людей с помощью структуры программного обеспечения: имитационное исследование. Мол Экол. 2005;14(8):2611–20.

    КАС пабмед Статья Google ученый

  • Граф Д.А., фон Холдт Б.М.STRUCTURE HARVESTER: веб-сайт и программа для визуализации выходных данных STRUCTURE и реализации метода Эванно. Сохраните ресурсы Genet. 2012;4(2):359–61.

    Артикул Google ученый

  • Wang J. Sibship Реконструкция на основе генетических данных с опечатками. Генетика. 2004; 166 (4): 1963–79.

    ПабМед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Boomsma JJ, Ratnieks FLW.Отцовство у эусоциальных перепончатокрылых. Philos Trans R Soc. 1996; 351 (1342): 947–75.

    Артикул Google ученый

  • Wang J. Coancestry: программа для моделирования, оценки и анализа коэффициентов родства и инбридинга. Мол Эколь Ресурс. 2011;11(1):141–5.

    ПабМед Статья Google ученый

  • Queller DC, Goodnight KF. Оценка родства с использованием генетических маркеров.Эволюция. 1989;43(2):258–75.

    ПабМед Статья Google ученый

  • Пирси М., Харди О.Дж., Арон С. Аутомиктический партеногенез и скорость перехода к гомозиготности. Наследственность. 2011;107(2):187–8.

    КАС пабмед ПабМед Центральный Статья Google ученый

  • Основная группа разработчиков R. Язык и среда для статистических вычислений. Вена: R Foundation for Statistical Computing; 2016.

    Google ученый

  • Модель запасов фармацевтических препаратов с двумя складами в соответствии с политикой диспетчеризации FIFO с использованием оптимизации муравьиной колонии для задачи коммивояжера

    Альфарес, Х.К. (2007). Модель запасов с зависящим от уровня запасов уровнем спроса и переменной стоимостью хранения. Международный журнал экономики производства, 108 (1-2), 259-265. https://doi.org/10.1016/j.ijpe.2006.12.013

    Чаухан, Н., и Ядав, А.С. (2020). Инвентарная модель для изнашивающихся товаров с двумя складами и спросом, зависящим от запасов, с использованием генетического алгоритма. Международный журнал передовой науки и технологий, 29 (5s), 1152-1162. Международный журнал передовых наук и технологий, Vol.29, № 5с, 1152-1162.

    Чаухан, Н., и Ядав, А.С. (2020). Система инвентаризации автомобилей для спроса и инфляции, зависящего от запасов, с двумя распределительными центрами с использованием генетического алгоритма. Тестирование и управление, 83, 6583-6591.

    Чанг, К.Дж., и Хоу, К.Л. (2003). Оптимальное время работы производства с несовершенными производственными процессами и допустимым дефицитом. Компьютеры и исследования операций, 30 (4), 483-490. https://doi.org/10.1016/S0305-0548(01)00091-0

    Датта, Т.К., и Пал, А.К. (1991). Влияние инфляции и временной стоимости денег на модель запасов с линейной зависящей от времени нормой спроса и дефицитом. Европейский журнал операционных исследований, 52(3), 326-333. https://doi.org/10.1016/0377-2217(91)-T

    Эроглу, А., и Оздемир, Г. (2007). Экономичная модель объема заказа с бракованными изделиями и дефицитом. Международный журнал экономики производства, 106(2), 544-549.https://doi.org/10.1016/j.ijpe.2006.06.015

    Гупта, К., Ядав, А.С., Гарг, А., и Свами, А. (2015). Бинарный многоцелевой генетический алгоритм и PSO, включающий оптимизацию запасов цепочки поставок с нехваткой. инфляция Международный журнал приложений или инноваций в инженерии и менеджменте (IJAIEM), том 4.

    Гупта, К., Ядав, А.С., Гарг, А., и Свами, А. (2015). Модель запасов на основе нечетко-генетического алгоритма для дефицита и инфляции в гибридном и PSO.Журнал вычислительной техники IOSR, 17 (5), 61–67.

    Irwanti, NPPW, & Ratnadi, NMD (2021). Надлежащее корпоративное управление смягчает влияние финансовых показателей на стоимость компании. Международный исследовательский журнал по менеджменту, информационным технологиям и социальным наукам, 8(1), 91-101. https://doi.org/10.21744/irjmis.v8n1.1117

    Кахаруддин, К. (2021). Оценка влияния использования искусственного интеллекта на навыки письма индонезийцев, изучающих английский язык.Обзор лингвистики и культуры, 5 (1), 288–304. https://doi.org/10.21744/lingcure.v5n1.1555

    Кумар, С., Ядав, А.С., Ахлават, Н., и Свами, А. (2019). Модель инвентаризации электронных компонентов для изношенных предметов с распределительным центром с использованием генетического алгоритма. Международный журнал исследований в области прикладных наук и инженерных технологий, 7, 433-443.

    Кумар, С., Ядав, А.С., Ахлават, Н., и Свами, А. (2019). Зеленая система инвентаризации цепочки поставок цементной промышленности для склада с инфляцией с использованием оптимизации роя частиц.Международный журнал исследований в области прикладных наук и инженерных технологий, 7, 498-503.

    Кумар, С., Ядав, А.С., Ахлават, Н., и Свами, А. (2019). Управление цепочками поставок склада ликеро-водочной промышленности с допустимой задержкой платежей с использованием оптимизации роя частиц. Международный журнал исследований в области прикладных наук и инженерных технологий, 7, 504–509.

    Майти, М.К., и Майти, М. (2006). Нечеткая модель запасов с двумя складами при возможных ограничениях.Нечеткие множества и системы, 157(1), 52-73. https://doi.org/10.1016/j.fss.2005.06.021

    Мишра, У., Ву, Дж. З., Цао, Ю. К., и Ценг, М. Л. (2020). Устойчивая система инвентаризации с контролируемым немгновенным износом и скоростью выбросов в окружающую среду. Журнал чистого производства, 244, 118807. https://doi.org/10.1016/j.jclepro.2019.118807

    Мюлеманн, А. П., и Валтис-Спанопулос, Н. П. (1980). Модель EOQ с переменной стоимостью владения.Европейский журнал операционных исследований, 4(2), 132-135. https://doi.org/10.1016/0377-2217(80)-3

    Ню, Х., и Чжоу, X. (2013). Оптимизация расписания городских железных дорог в условиях зависимости от времени и перенасыщения. Транспортные исследования, часть C: Новые технологии, 36, 212–230. https://doi.org/10.1016/j.trc. 2013.08.016

    Паккала, Т.П.М., и Ачари, К.К. (1992). Детерминистическая модель запасов для изнашивающихся товаров с двумя складами и конечной скоростью пополнения.Европейский журнал операционных исследований, 57(1), 71-76. https://doi.org/10.1016/0377-2217(92)-T

    Пандей, Т., Ядав, А.С., и Малик, М. (2019). Анализ оптимизации запасов мраморной промышленности на основе генетических алгоритмов и оптимизации роя частиц. Международный журнал последних технологий и техники, 7, 369-373.

    Pratama, IGS, & Mandaasari, IACS (2020). Влияние развития туризма на экономические, культурные и экологические аспекты местных сообществ.Международный исследовательский журнал по менеджменту, информационным технологиям и социальным наукам, 7(1), 31–36. https://doi.org/10.21744/irjmis.v7n1.819

    Рана, А. К. (2020). Метод оценки надежности для модели запасов LIFO со складом химической промышленности. Международный журнал, 9 (1).

    Шарма, С., Ядав, А.С., и Свами, А. (2016). Оптимальная политика заказа товаров не мгновенного износа с условно допустимой отсрочкой платежа при управлении двумя складами.Международный журнал компьютерных приложений, 140(4), 16-25.

    Сурьяса, В. (2019). Историческая динамика религии: явление на острове Бали. Журнал перспективных исследований в области динамических систем и систем управления, 11 (6), 1679–1685.

    Свами А., Парик С., Сингх С. Р. и Ядав А. С. (2015). Модель запасов с чувствительным к цене спросом, переменной стоимостью владения и торговым кредитом в условиях инфляции. Международный журнал текущих исследований, 7(6), 17313-17321.

    Свами А., Парик С., Сингх С. Р. и Ядав А. С. (2015). Инвентарная модель для ветхих товаров с многомерным спросом и переменной стоимостью владения в рамках торгового кредита. Международный журнал компьютерных приложений, 113 (11).

    Свами, А., Сингх, С.Р., Парик, С., и Ядав, А.С. (2015). Инвентарная политика для изнашивающихся предметов с зависящим от запасов спросом и переменными затратами на хранение при допустимой задержке платежа. Международный журнал приложений или инноваций в инженерии и менеджменте, 4(2), 18-29.

    Тивари, С.П., Кумар, С., и Бансал, К.К. (2014). Обзор метаэвристических алгоритмов для задачи коммивояжера. Международный журнал инженерных исследований и технологий управления, 1 (5).

    Ван, К.П., Хуан, Л., Чжоу, К.Г., и Панг, В. (2003, ноябрь). Оптимизация роя частиц для задачи коммивояжера. В материалах международной конференции 2003 г. по машинному обучению и кибернетике (каталожный номер IEEE 03ex693) (Vol.3, стр. 1583-1585). IEEE.

    Ядав, А.С. (2017). Моделирование и анализ модели запасов цепочки поставок с двумя складами и экономической задачей диспетчеризации грузов с использованием генетического алгоритма. Int J Eng Technol, 9(1), 33-44.

    Ядав, А.С., и Кумар, С. (2017). Управление цепочкой поставок электронных компонентов для склада с экологическим сотрудничеством и нейронными сетями. Международный журнал чистой и прикладной математики, 117 (17), 169–177.

    Ядав, А. С., Навиата, А. Н. и Панди, Т. (2019) Модель инвентаризации хранения опасных веществ для разлагающихся предметов с использованием дифференциальной эволюции. Международный журнал передовых исследований и инновационных идей в образовании, 5(9), 1113-1122.

    Ядав, А. С., Навиата, А. Н. и Панди, Т. (2019) Модель инвентаризации хранения опасных веществ на основе анализа надежности для разлагающихся предметов с использованием имитации отжига. Международный журнал передовых исследований и инновационных идей в образовании, 5(9), 1134-1143.

    Ядав, А. С., и Навиата, А. Н. и Пандей, Т. (2019) Методы мягких вычислений на основе модели инвентаризации хранения опасных веществ для разлагающихся предметов и инфляции с использованием генетического алгоритма. Международный журнал передовых исследований и инновационных идей в образовании, 5(9), 1102-1112.

    Ядав, А.С., и Свами, А. (2013). Частичное отставание двухскладских моделей инвентаризации ветшающих предметов с инфляцией. Математический журнал Международной организации научных исследований, (6), 69–78.

    Ядав, А.С., и Свами, А. (2013). Модель запасов с двумя складами для ветшающих товаров с экспоненциальным спросом и переменной стоимостью хранения. Международный журнал изобретательской инженерии и наук (IJIES) ISSN, 23199598.

    Ядав, А.С., и Свами, А. (2013). Влияние допустимой задержки на модель запасов с двумя складами для ухудшающихся товаров с дефицитом. Int J Appl Innov Eng Manag, 2(3), 65-71.

    Ядав, А.С. и Свами А. (2014). Модель запасов с двумя складами для ветшающих товаров с линейным спросом и инфляцией. Американский журнал математики и наук, 3(1), 137-144.

    Ядав, А.С., и Свами, А. (2018). Модель частичного отставания производства и размера партии запасов с изменяющимися во времени затратами на хранение и износом по Вейбуллу. Международный журнал управления закупками, 11(5), 639-649. Международный журнал «Управление закупками», том 11, № 5, 639–649.

    Ядав, А.С., и Свами, А. (2018). Интегрированная модель цепочки поставок для изнашивающихся товаров с линейным спросом, зависящим от запасов, в условиях неточной и инфляционной среды. Международный журнал управления закупками, 11(6), 684-704.

    Ядав, А.С., и Свами, А. (2019). Гибкая по объему модель с двумя складами с колеблющимся спросом и стоимостью хранения в условиях инфляции. Международный журнал управления закупками, 12(4), 441-456.

    Ядав, А.С. и Свами А. (2019). Инвентарная модель для немгновенно изнашиваемых предметов с переменной стоимостью хранения при двухскладском хранении. Международный журнал управления закупками, 12(6), 690-710.

    Ядав, А.С., и Свами, А. (2019). Инвентарная модель для немгновенно изнашиваемых предметов с переменной стоимостью хранения при двухскладском хранении. Международный журнал управления закупками, 12(6), 690-710.

    Ядав, А. С., Абид, М. О. Х. А.MMED, Bansal, SHIKHA, Tyagi, SL, & Kumar, TANUJ (2020). FIFO и LIFO в модели инвентаризации зеленой цепочки поставок для промышленности компонентов опасных веществ с хранением с использованием имитации отжига. Достижения в области математики: научный журнал, 9, 5127-5132.

    Ядав, А. С., Ахлават, Н., и Шарма, С. (2018). Оптимизация роя частиц для инвентаризации модели автомобильной промышленности для двух складов с ухудшающимися товарами. Международный журнал тенденций научных исследований и разработок, 2(5), 66-74.

    Ядав, А. С., Ахлават, Н., и Шарма, С. (2018). Гибридные методы генетического алгоритма для инвентаризации модели автомобильной промышленности для изношенных изделий с двумя складами. Международный журнал тенденций научных исследований и разработок, 2(5), 58-65.

    Ядав, А.С., Ахлават, Н., Шарма, Н., и Свами, А. (2020). Здравоохранение Системы управления запасами для хранения банка крови с приложениями надежности с использованием генетического алгоритма. Успехи в математике: Научный журнал., 9(7), 5133-5142.

    Ядав, А.С., Бансал, К.К., Агарвал, С., и Ванаджа, Р. (2020). FIFO в модели запасов зеленой цепочки поставок для производства электрических компонентов с распределительными центрами с использованием оптимизации роя частиц. Adv Math Sci J, 9(7), 5115-5120.

    Ядав А.С., Бансал К.К., Кумар Дж. и Кумар С. (2019). Модель запасов цепочки поставок для изнашивающихся товаров со складами и распределительными центрами в условиях инфляции. Международный журнал инженерии и передовых технологий, 8(2), 7-13.

    Ядав А.С., Бансал К.К., Кумар Дж. и Кумар С. (2019). Модель запасов цепочки поставок для изнашивающихся товаров со складами и распределительными центрами в условиях инфляции. Международный журнал инженерии и передовых технологий, 8(2), 7-13.

    Ядав, А.С., Чаухан, Н., Ахлават, Н., и Свами, А. (2021). Модель инвентаризации винной промышленности для портящихся товаров с двумя складами в соответствии с политикой диспетчеризации LOFO с использованием оптимизации роя частиц.В Принятии решений в управлении запасами (стр. 149-165). Спрингер, Сингапур.

    Ядав, А.С., Гарг, А., Гупта, К., и Свами, А. (2017). Оптимизация многоцелевого генетического алгоритма в модели запасов для ухудшающихся товаров с дефицитом с использованием управления цепочками поставок IPASJ. Int J Comput Sci, 5(6), 15-35.

    Ядав, А.С., Гарг, А., Гупта, К., и Свами, А. (2017). Многоцелевая оптимизация роя частиц и генетический алгоритм в модели запасов для ухудшения состояния товаров с дефицитом с использованием управления цепочкой поставок.Int J Appl Innov Eng Manag, 6(6), 130-144.

    Ядав, А.С., Гупта, К., Гарг, А., и Свами, А. (2015). Мягкая оптимизация вычислений, основанная на модели инвентаризации двух складов для ухудшающихся товаров с дефицитом, с использованием генетического алгоритма. Международный журнал компьютерных приложений, 126(13), 7-16.

    Ядав, А.С., Гупта, К., Гарг, А., и Свами, А. (2015). Две модели складских запасов для ветшающих товаров с недостачей по генетическому алгоритму и PSO.Междунар. Дж. Эмерг. Тенденции Техн. вычисл. наук, 4, 40-48.

    Ядав, А.С., Джохри, М., Сингх, Дж., и Уппал, С. (2018). Анализ управления запасами зеленой цепочки поставок для склада с экологическим сотрудничеством и устойчивостью с использованием генетического алгоритма. Международный журнал чистой и прикладной математики, 118 (20), 155–161.

    Yadav, A.S., Kumar, A.M.I.T., Agarwal, P.R.I.Y.A.N.K.A., Kumar, T.A.N.U.J., & Vanaja, R.(2020). LIFO в модели запасов зеленой цепочки поставок для отрасли автокомпонентов со складами с использованием дифференциальной эволюции. Достижения в области математики: Научный журнал, 9, 5121-5126.

    Ядав А.С., Кумар Дж., Малик М. и Пандей Т. (2019). Цепочка поставок химической промышленности для склада с распределительными центрами с использованием алгоритма искусственной пчелиной семьи. Международный журнал инженерии и передовых технологий, 8(2), 14-19.

    Ядав, А.С., Махапатра Р.П., Шарма С. и Свами А. (2017). Инфляционная модель запасов для изнашивающихся предметов при двух системах хранения. Международный журнал экономических исследований, 14(9), 29-40. Международный журнал экономических исследований, том 14, № 9, 29–40.

    Ядав, А.С., Махешвари, П., и Свами, А. (2016). Анализ генетического алгоритма и оптимизация роя частиц для склада с управлением цепочками поставок в управлении запасами. Международный журнал компьютерных приложений, 145 (5), 10-17.

    Ядав А.С., Махешвари П., Свами А. и Гарг А. (2017). Анализ шестиэтапного управления цепочкой поставок при оптимизации запасов для склада с помощью алгоритма искусственной пчелиной семьи с использованием генетического алгоритма. Самоорганизация, 4(3), 41-51.

    ЯДАВ, А.С., МАХЕШВАРИ, П., СВАМИ, А., и КХЕР, Г. (2017). Мягкая вычислительная оптимизация модели запасов на двух складах с генетическим алгоритмом. Азиатский журнал математики и компьютерных исследований, 214-223.

    Ядав, А.С., Махешвари, П., Свами, А., и Пандей, Г. (2018). Управление цепочками поставок в химической промышленности ветшающих товаров со складом с использованием генетического алгоритма. Самоорганизация, 5(1-2), 1-9.

    Ядав, А.С., Мишра, Р., Кумар, С., и Ядав, С. (2016). Многоцелевая оптимизация модели запасов электронных компонентов и быстроизнашивающихся элементов с двумя складами с использованием генетического алгоритма. Международный журнал теории управления и приложений, 9(2), 15-35.

    Ядав, А. С., Сельва, Н. С., и Тандон, А. (2020). Управление цепочками поставок в области производства лекарственных средств для приложения Blockchain с использованием искусственных нейронных сетей. Международный журнал передовых наук и технологий, 29 (8s), 1294-1301.

    Ядав, А.С., Шарма, С., и Свами, А. (2016). Модель запасов на двух складах с линейным спросом и частичным недозаказом для ухудшения распределения вейбулла. Международный журнал компьютерных приложений, 140 (4).

    Ядав, А.С., Свами, А., и Ахлават, Н. (2018). Зеленое управление цепочками поставок в автомобильной промышленности для модели запасов с распределительными центрами с использованием оптимизации роя частиц.

    Ядав, А.С., Свами, А., и Гупта, К.Б. (2018). Управление цепочками поставок фармацевтических препаратов для ухудшающихся товаров с использованием генетического алгоритма. Международный журнал науки и передовых исследований в области технологий, 4(4), 2147-2153.

    Ядав, А.С., Свами А. и Кхер Г. (2017). Многоцелевой генетический алгоритм, включающий управление зеленой цепочкой поставок. Int J Sci Adv Res Technol, 3(9), 132-138.

    Ядав, А.С., Свами, А., и Кхер, Г. (2017). Многоцелевой алгоритм оптимизации роя частиц, включающий управление запасами зеленой цепочки поставок. Int J Sci Adv Res Technol, 3(9), 240-246.

    Ядав, А.С., Свами, А., и Кхер, Г. (2018). Оптимизация роя частиц модели запасов с двумя складами.Азиатский журнал математики и компьютерных исследований, 17-26.

    Ядав, А.С., Свами, А., и Кхер, Г. (2019). Модель инвентаризации цепочки поставок банка крови для мест сбора крови и больниц с использованием генетического алгоритма. Самоорганизация, 6(3-4), 13-23.

    Ядав, А.С., Свами, А., и Кумар, С. (2018). Модель запасов цепочки поставок для ветшающих товаров с двумя складами и частичным заказом в условиях инфляции. Международный журнал чистой и прикладной математики, 120 (6), 3053-3088.

    Ядав, А.С., Свами, А., и Кумар, С. (2018). Инвентарная модель для изнашиваемых товаров с двумя складами и переменной стоимостью хранения. Международный журнал чистой и прикладной математики, 120 (6), 3069-3086.

    Ядав, А.С., Свами, А., и Кумар, С. (2018). Инвентаризация модели электронных компонентов для изнашивания предметов со складированием с использованием генетического алгоритма. Международный журнал чистой и прикладной математики, 119 (16), 169–177.

    Ядав, А.С., Свами, А., и Пандей, Г. (2017). Зеленое управление цепочкой поставок для склада с помощью алгоритма оптимизации роя частиц. Int J Sci Adv Res Technol, 3(10), 769-775.

    Ядав, А.С., Свами, А., Ахлават, Н., Арора, Т.К., Чаубей, П.К., и Ядав, К.К. (2020). Исследование пандемии Covid-19 по управлению запасами в цепочке поставок удобрений с использованием задачи коммивояжера для алгоритмов поиска с кукушкой.

    Ядав, А.С., Свами А., Гупта С.Б. и Гарг А. (2017). Анализ оптимизации запасов электронных компонентов в шести этапах управления цепочками поставок для склада с ABC с использованием генетического алгоритма и PSO. Самоорганизация, 4(4), 52-64.

    Ядав А.С., Свами А., Кхер Г. и Гарг А. (2017). Анализ семиэтапного управления цепочками поставок при оптимизации запасов электронных компонентов на складе с экономичным распределением нагрузки с использованием генетического алгоритма. Самоорганизация, 4(2), 18-29.

    Ядав А.С., Свами А., Кхер Г. и Гарг А. (2017). Анализ семиэтапного управления цепочками поставок при оптимизации запасов электронных компонентов на складе с экономичным распределением нагрузки с использованием генетического алгоритма. Самоорганизация, 4(2), 18-29.

    Ядав А.С., Свами А., Кхер Г. и Гарг А. (2017). Анализ семиэтапного управления цепочками поставок при оптимизации запасов электронных компонентов на складе с экономичным распределением нагрузки с использованием генетического алгоритма.Самоорганизация, 4(2), 18-29.

    Ядав А.С., Свами А., Кхер Г. и Кумар С. (2017). Модель запасов цепочки поставок для двух складов с оптимизацией программных вычислений. Международный журнал прикладного бизнеса и экономических исследований, 15(4), 41-55.

    Ядав, А.С., Свами, А., Кумар, С., и Сингх, Р.К. (2016). Модель запасов с двумя складами для ветшающих товаров с переменной стоимостью хранения, зависящим от времени спросом и дефицитом. Математический журнал IOSR, 12 (2), 47–53.

    Ядав, А.С., Свами, М.А., и Сингх, М.Р.К. (2016). Модель с двумя хранилищами для изнашиваемых предметов с затратами на хранение в условиях инфляции и генетических алгоритмов. Международный журнал Advanced Engineering, Management and Science, 2(4), 239425.

    Ядав, А.С., Тандон, А., и Сельва, Н.С. (2020). Управление цепочкой поставок Национального центра банка крови для применения блокчейна с использованием генетического алгоритма. Международный журнал передовых наук и технологий, 29 (8s), 1318-1324.

    Ядав А.С., Тьяги Б., Шарма С. и Свами А. (2017). Влияние инфляции на модель запасов с двумя складами для ветшающих товаров с изменяющимся во времени спросом и дефицитом. Международный журнал управления закупками, 10(6), 761-775.

    Ядав Д. , Сингх С. Р. и Кумари Р. (2012). Инвентарная модель ветшающих товаров с двумя складами и спросом, зависящим от запаса, с использованием генетического алгоритма в нечеткой среде. Югославский журнал исследований операций, 22(1), 51-78.

    Ян, X. С., и Деб, С. (2009 г., декабрь). Поиск кукушки через рейсы Леви. В 2009 г. Всемирный конгресс по природным и биологическим вычислениям (NaBIC) (стр. 210–214). Иии.

    Ян, X. С., и Деб, С. (2010). Инженерная оптимизация поиском с кукушкой. Международный журнал математического моделирования и численной оптимизации, 1(4), 330-343.

    Чжан, Дж., Ван, Ю., Лу, Л., и Тан, В. (2015). Оптимальное динамическое ценообразование и цикл пополнения для товаров с немгновенным износом, спрос на которые зависит от уровня запасов.Международный журнал экономики производства, 170, 136-145. https://doi.org/10.1016/j.ijpe.2015.09.016

    Жаровская И.М., Ковальчук В.Б., Грен Н.М., Бохив Ю.С. и Шульхан И.И. (2021). Возрастная дискриминация в современном глобальном обществе.