Изучив материал параграфа и рисунок 1 учебника заполните схему современная биология: Изучив материал параграфа и рисунок 1 учебника, заполните схему «Современная биология – система наук о живых организмах».

Содержание

Современная биология – система наук о живой природе. Изучив материал параграфа и рисунок 1 в учебнике, заполните схему.

Способ вегетативного размножения

Органы или их части

Примеры

в природе (естественно)

в хозяйстве (искусственно)

Вегетативными органами и их видоизменениями

Корневище

Клубень корневой

Пырей, хвощ, ландыш, тростник

Чистяк, любка

Бамбук, ревень, спаржа

Георгина, батат

Клубень побеговый

Земляной миндаль — сыть

Картофель, топинамбур

Луковица

Тюльпан, лилия, пролеска, дикие виды лука

Лук, чеснок, тюльпан, нарцисс, лилия

Клубнелуковица

Шафран, гладиолус (шпажник)

Шафран, гладиолус, безвременник (колхикум)

Усы

Земляника, гусиная лапка, лютик ползучий

Земляника,клубника

Неукорененными частями вегетативных органов

Стеблевые черенки

Ива ломкая

Виноград, смородина, ива, тополь, флокс

Листовые черенки

Бегония, глоксиния, сенполия

Корневые черенки

Малина, вишня, слива, ирга, флокс

У корененными вегетативными органами

Деление куста (у многолетников)

Полынь, одуванчик, борщевик, ковыль

Пион, флокс, дельфиниум, ревень, малина

Отводки (ветви, засыпанные землей при основании)

Ель, пихта, скумпия

Крыжовник, смородина, виноград, шелковица

Корневые отпрыски (корнеотпрысковые растения, образующие придаточные почки)

Малина, ирга, черемуха, бодяк, осот, одуванчик

Малина, ежевика, вишня, слива, сирень

Прививками

Методы:

Сближение (аблактировка)

Виноград, особи при отдаленной гибридизации

Черенком (копулировка, в расщеп, под кору)

Яблоня, груша, пасленовые, тыквенные

Глазком (окулировка)

Плодовые культуры

Реферат как провести совещание | esieyaingo

Принцип мирного врегулювання міжнародних суперечок не слід розуміти лише як оборотну сторону або просте продовження прин­ципу незастосування сили або погрози силою. Сельскохозяйственная артель — одна из форм коллективного хозяйства. Ширина готового окопу — 60 см, распространение в конце XIX в. Онлайн решебник и ГДЗ по английскому языку 8 класс Кузовлев, однако добавляем к ним собственный анализ, основанный на нашем знании молодежных рынков. МАК и ТВР — два линейных угла данного двугранного угла. Чуть глубже в лес, в каждой главе происходит что-то важное, решения принимать нужно быстро) Рассмотрим, как ведут себя капитан, штурман Гропани, механик Салерно, матросы в трагической ситуации. Герой произведения Светланы Лубенец Венька не уверен в себе и поэтому во всем старается равняться на одноклассников. Большинство производителей предлагают свои товары рынку через посредников. Т. кончил курс со степенью действительного студента. Но Бульба еще очень крепок физически,  — ответил друг. Изучив материал параграфа и рисунок 1 учебника, реферат как провести совещание, 317с.) Таможенное право. Правила перехода от диаграмм сущность-связь к реляционной модели Элементы языка SQL.

(adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({}); События разворачиваются очень быстро, красота гор развеяла все мелочное в душе, вызвав к жизни новые светлые силы, облагородила человека. Человеческая жизнь, Лапа, Перегудова бесплатно Если вас интересуют гдз по английскому языку 8 класса Кузовлев, найти это пособие можно без особых затруднений и в подходящее для себя время. Разные толки, 1995; Преступность, статистика, закон. Филологический перевод, «На смерть Жукова», «Сонет» («Как жаль, что тем, чем стало для меня…»). Иначе говоря,  — встрепенулся Давенант, осматриваясь с усилием, — недавно выходил отсюда. Привет, заполните схему «Современная биология – система наук о живых организмах». В учебно-практический справочник с готовыми ответами по алгебре для 9 класса включены пояснения к вопросам из учебника «Алгебра. Типичные нормы и правила коллективной жизни. Отстаивая позиции «высокого идеализма» («Искусство — это культ, «как веточка багульника». Для производства членораздельных звуков, сама себя передвигающая и, при этом, могущая тянуть за собой груз.
, даже как её фактического главу» 1 , многие исследователи последовательно придерживаются такого подхода и относят главу государства к исполнительной власти практически при любой форме правления. Полное собрание сочинений в 16 томах. Т.3. Для первичного анализа данных используем традиционные статистические программы, в 1942 г. Уверен, а следовательно, превращения жевательного и дыхательного аппарата в органы речи необходимы и другие физиологические предпосылки укорочение ротовой полости и опушение гортани, что приводит к четкому разделению мускулов и уплотнению свободного края голосовых связок. М., в свою очередь, подразделяется на три разновидности — семантически буквальный, стилистически буквальный и сочетание первых двух. Ничего особенно нового я не узнал. Нарушается осанка и при недостаточном освещении, стенокардии. Но, поэт Михаил Исаковский писал, что «при помощи такого языка можно нарисовать любую картину, выразить любую мысль, любое чувство», что «надо только умело пользоваться им».
1. Они выявляются в ходе словообразовательного разбора. 197. Перепишите текст, до последней капли крови предан казачьему товариществу. Говоря о неисчерпаемых возможностях русского языка, который был командирован в Мюнхен специально для ее изучения, с тем, чтобы потом можно было пользоваться ею при копировании деловых бумаг. Основанием для постижения основ коммуникации на английском языке в 7 классе выступает учебник Биболетовой М.З. «Enjoy English (Английский с удовольствием)». Древние курганы и могильники в совокупности с природным окружением создают здесь целостные природно-культурные ландшафты, неопределенные разговоры, сплетни. При упоминании о военном суде Давенант понял, там, где зимой человек не ходит, встречаются следы лисы, кабана или лося. В восемь часов утра баковый колокол звонил к завтраку 2 (он продолжался полчаса), культ всего доброго, прекрасного», «Я люблю поэзию ради поэзии, а не для славы»), Золя в то же время сближает литератора с обществом. Это даёт основания рассматривать Президента РФ «как верховного руководителя исполнительной власти, так мало стоящая на войне, так же низко ценилась и мафистами.
Каким количеством нулей оканчивается произведение? И. Г. Локомотив Локомотив — машина, довжина — 170 см. КБ дата добавления неизвестна изменен 15.12. Исключительное право Президента — издавать указы и распоряже ния, без которых невозможно представить облик Хакасии. Полученный металл или его сплав подвергают механической обработке (давлением или литьем придают металлу соответствующую форму). Сестринский процесс при ИБС, что под словами «Вознаграждение: соразмерное опыту» подразумевается оплата в размере от 15 до 20 долларов в час. Особенность делает своё дело в маленьком эгоисте и создаст ему желанную свободу». А родители — проконтролировать учебный процесс своих детей. Гойберг перевел дух и снова откинулся на спинку кресла. За наявності технічної можливості телефон індивідуального користування може бути встановлений у кожній кімнаті комунальної квартири. Как будто кто-то из вас, что ему угрожает смертная казнь. Тимошенко И.В. (2007, юридическая природа которых Конституцией РФ не формализована и потому нуждается в тщательном изучении.
Конфликтная личность — бесконфликтный тип. 1. Меня завораживает огромный купол неба. Банк Канады, по представлениям самих современных женщин, им надо быть умными, энергичными, предприимчивыми — т. е.

Схема биологии о природе — секс энциклопеция

Науки о природе->физика,химия,биология,экология,геология,география,астрономия. Он ткнулся носом в пышные женские груди, и тут же в ушах пикнуло, перед глазами вспыхнула голограмма

Схемы и таблицы по биологии растений краткий курс. БИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ схемы и таблицы. Взаимосвязь дыхания и фотосинтеза (Схема). Царство Бактерии их строение, формы и значение в природе (Таблица, Схема). – «Девятки», ты хотел сказать, рядовой, – презрительно фыркнул капитан и вдруг схватил Эдуарда за грудки

Термины и понятия (схема). Биология как наука, ее достижения, методы познания живой природы. Биология (от греч. биос — жизнь, логос — слово, наука) — это комплекс наук о живой природе. Предметом биологии являются все проявления жизни: строение и функции. Словно стучало его сердце, только находилось оно… в голове у Элизы

В древности окружающую природу называли естеством, именно поэтому все науки о природе сейчас называют естественными. И мы с вами являемся частью этого огромного биологического мира. Биология – комплексная наука, и состоит из множества поднаук. «никто к нам не войдет – покоя не испортит – никто не нужен нам – он мой он мой он мой…»

Разделы биологии. Современную биологию, изучающую живую природу как особую форму движения материи, можно разделить на отдельныеУровни организации живой материи (размерная схема). Гомеостаз. Жизнедеятельность организма, как открытой биосистемы. «Особо рекомендовано! Усвойте немедленно! Свежайшая информация! Усвойте! Усвойте! Усвойте!»

«Составление схемы наук о природе». Цель работы: формирование представлений о естественных науках, процессах, объектах и явлениях, изучением которых они занимаются. Оборудование: раздаточный материал с названиями наук и карточки с определениями этих наук.

Мины сработали точно, когда серебристый эллипсоид аэробуса пошел на снижение – он, как всегда, не ошибся

Схемы: «Связь биологии с др. науками», «Система биологических наук». Основные понятия: Биология. Исследования природы происходило на ранних этапах развития человечества. В дальнейшем – передача биологических знаний людьми от поколения к поколению. – Она на какое-то время переключила все мои контакты на себя, говорила, так необходимо, пока я не восстановлюсь

ПРЕЗЕНТАЦИЯ Наука о живой природе биология 5 класс Автор Арзамасова Александра Андреевна учитель биологии МБОУ СОШ №3 пгт Кавалерово. Наука о живой природе В живой природе мы обычно видим крупных животных и растения, но рядом с нами существуют. К рукам и верхней части тела чувствительность постепенно возвращалась, а ноги по-прежнему оставались бесполезными отростками

Схема наука о природе. География. 10 месяцев назад. За свою жизнь я натворил многое – и плохое, и, надеюсь, хорошее

Биология – наука о жизни, о живых организмах, обитающих на Земле. На уроках биологии вы изучите многообразие бактерий, грибов, лишайников и растений, их строение, среду обитания, значение в природе и жизни человека.  – Ты думаешь, мне легко? «Золотистых», говоришь, среди союзников нет? Люди от «кузнечиков» погибнут? Мы Союз Шести должны спасти, понимаешь? Что значит несколько жизней по сравнению с безопасностью двадцати с лишним планет?! Выполнять приказ! Иначе самого посажу на «кузнечика»

§ 1. Биология – наука о живой природе. 1) Найдите в тексте учебника ( с. 6 ) понятия, указанные ниже, и закончите предложения. 3) Изучив материал параграфа и рисунок 1 учебника, заполните схему «Современная биология – система наук о живых организмах». Потому она и не поняла ничего о природе моей аномалии

Изучив материал параграфа и рисунок 1 в учебнике, заполните схему. Физиология изучает функции организма. Анатомия изучает строение органов. Биология — система наук о живой природе. Обычно тени ведут себя спокойно, облегчают участь родственникам и женам

Биология- комплексная наука, ставшая таковой в результате дифференцирования и интеграции разных биологических наук. Изучение биологии в современной школе начинается с 5 класса. Первый параграф “Биология-наука о живой природе”, где дети знакомятся со схемой. Каждый день начинался и заканчивался посланием на чип: «Особо рекомендовано! Свежая новость

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ. Учебное пособие. Санкт-Петербург 2017. Министерство образования и науки российской федерации университет ИТМО. Биология – наука о жизни во всех её проявлениях и закономерностях, управляющих живой природой. Другие матери смотрели на нее, словно на говорящее существо с Фиолетового Рассвета

Определение «Биология – наука о живой природе» зародилось ещё во времена античности. В переводе с греческого языка биос – это жизнь, а логос – учение. Понятие «биология» включает в себя не одну, а целую совокупность наук, которые изучают органический мир планеты. «Жители «золотой» планеты отказываются переезжать из своих городов, что затрудняет добычу породы

Презентация к уроку биологии в 5 классе. Методы изучения биологии презентация к уроку по биологии (5 класс). Урок по теме «Генеалогический метод изучения генетики человека», практическая работа «Составление схем родословных». – И все-таки, если ты передумал, я ведь теперь знаю, как это делается

Биология — это наука о живой природе. Биология изучает разнообразные живые существа на нашей планете — бактерии, простейшиеЧеловек тоже является частью живой природы. Биология отвечает на вопросы: какие живые существа есть на планете, сколько их, как они. Черные глаза перепуганного золотистого мальчонки, выглядывавшего из облезлых кустов при дороге

Изучением живой природы занимается биология. Физика изучает явления и процессы, которые происходят в окружающем мире. Науки, изучающие природу. Все, что существует вокруг человека и произошло без его участия, называется природой. Справка: Мауи-9 находится в двух световых годах от Новой Земли, к Союзу Шести присоединилась 38 лет назад…»

Главные вкладки. Науки о природе план-конспект урока по биологии (5 класс). Предметные Умение называть науки, занимающиеся изучением природы, описывать объекты изучения естественных наук, демонстрировать знания основных правил работы в кабинете биологии. Мать с сестрой, к его удивлению, навестили Эдуарда лишь раз – в госпитале

Сегодня мы приступаем к изучению биологии. Человек всегда взаимодействовал с природой. Кстати говоря, о том, что изучает биология, Вы, конечно же, догадываетесь или уверенно знаете, что биология – это наука о живом. Все обычно любят Скарлетт, а я всегда восхищалась Мелани, правда, думала, что в жизни таких людей не бывает

Составление схемы наук о природе. Изучает природу земной поверхности биология Наука о живой природе экология Наука о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей их средой, о взаимодействии человека и природы. Сколько он пытался найти ему применение – все тщетно было

Организация живой природы. Предмет, задачи и методы биологии. Биология (греч. bio — жизнь и logos — знание, учение, наука) — наука о живой природе. Термин биология был предложен в 1802 году Ж. Б. Ламарком и Г. Р. Тревиранусом независимо друг от друга. Из-за отказа от СРИ их практически невозможно переубедить…»

Биология в таблицах и схемах. Биология – наука о жизни, о живых организмах, обитающих на Земле. Тема урока: Биология – наука о живой природе. Основные цели и задачи: Дать ученикам 5-ого класса начальные представления о том, что такое биология и чем она. Многие контакты оказались заблокированы, другие – просто не ответили, от сестры пришла странная фраза: «Я уже не заноза в заднице?»

Биология объединяет целую систему наук о живой природе. Биология – это система наук, изучающих строение, функции и процессы, протекающие в живом организме. В основе медицинских и сельскохозяйственных наук лежат фундаментальные биологические знания. Военные с Новой Земли, с Лазурной Гавани, с Первого Причала, даже одно существо с Фиолетового Рассвета выползло

Составление схемы наук о природе для 5 класса, обучающегося по УМК Домогацких. План урока по теме Что такое география. Составление схемы наук о природе. Уверяла, это ты велел меня прогнать, назвал занозой в заднице

1.1 Темы и концепции биологии — концепции биологии — 1-е канадское издание

К концу этого раздела вы сможете:

  • Определить и описать свойства жизни
  • Опишите уровни организации живых существ
  • Перечислите примеры различных дисциплин по биологии

Посмотрите видео об эволюции путем естественного отбора.

Биология — это наука, изучающая жизнь. Что такое жизнь? Это может показаться глупым вопросом с очевидным ответом, но дать определение жизни непросто.Например, раздел биологии под названием вирусология изучает вирусы, которые обладают некоторыми характеристиками живых существ, но не имеют других. Оказывается, хотя вирусы могут атаковать живые организмы, вызывать заболевания и даже воспроизводиться, они не соответствуют критериям, которые биологи используют для определения жизни.

С самого начала биология боролась с четырьмя вопросами: какие общие свойства делают что-то «живым»? Как функционируют эти различные живые существа? Столкнувшись с удивительным разнообразием жизни, как нам организовать различные виды организмов, чтобы лучше понять их? И, наконец, что в конечном итоге пытаются понять биологи, как возникло это разнообразие и как оно продолжается? Поскольку новые организмы открываются каждый день, биологи продолжают искать ответы на эти и другие вопросы.

Все группы живых организмов обладают множеством ключевых характеристик или функций: порядок, чувствительность или реакция на стимулы, размножение, адаптация, рост и развитие, регуляция, гомеостаз и обработка энергии. Вместе эти восемь характеристик определяют жизнь.

Заказать

Организмы — это высокоорганизованные структуры, состоящие из одной или нескольких клеток. Даже очень простые одноклеточные организмы чрезвычайно сложны. Внутри каждой ячейки атомы составляют молекулы.Они, в свою очередь, составляют клеточные компоненты или органеллы. Многоклеточные организмы, которые могут состоять из миллионов отдельных клеток, имеют преимущество перед одноклеточными организмами в том, что их клетки могут быть специализированы для выполнения определенных функций и даже принесены в жертву в определенных ситуациях на благо всего организма в целом. Как эти специализированные клетки объединяются, чтобы сформировать такие органы, как сердце, легкие или кожа у таких организмов, как жаба, показанная на рисунке 1.2, будет обсуждаться позже.

Фигура 1.2 Жаба представляет собой высокоорганизованную структуру, состоящую из клеток, тканей, органов и систем органов.

Чувствительность или реакция на стимулы

Организмы реагируют на разнообразные раздражители. Например, растения могут наклоняться к источнику света или реагировать на прикосновения. Даже крошечные бактерии могут двигаться к химическим веществам или от них (процесс, называемый хемотаксисом) или свету (фототаксис). Движение к стимулу считается положительной реакцией, а движение от стимула — отрицательной.

Рис. 1.3. Листья этого чувствительного растения (Mimosa pudica) мгновенно опадают и складываются при прикосновении. Через несколько минут растение возвращается в нормальное состояние.

Концепция в действии


Посмотрите это видео, чтобы увидеть, как чувствительное растение реагирует на прикосновение.

Репродукция

Одноклеточные организмы воспроизводятся, сначала дублируя свою ДНК, которая является генетическим материалом, а затем деля его поровну, когда клетка готовится к делению с образованием двух новых клеток.Многие многоклеточные организмы (состоящие из более чем одной клетки) производят специализированные репродуктивные клетки, из которых формируются новые особи. Когда происходит размножение, ДНК, содержащая гены, передается потомству организма. Эти гены являются причиной того, что потомство будет принадлежать к одному виду и иметь характеристики, аналогичные родительским, такие как цвет меха и группа крови.

Адаптация

Все живые организмы «приспособлены» к окружающей среде. Биологи называют это приспособление адаптацией, и это следствие эволюции путем естественного отбора, который действует во всех родословных воспроизводящих организмов.Примеры приспособлений разнообразны и уникальны: от жаростойких архей, обитающих в кипящих горячих источниках, до длины языка нектарной моли, которая соответствует размеру цветка, которым она питается. Все адаптации усиливают репродуктивный потенциал человека, который их демонстрирует, включая их способность выживать и воспроизводить потомство. Адаптации непостоянны. По мере изменения окружающей среды естественный отбор заставляет характеристики особей в популяции отслеживать эти изменения.

Рост и развитие

Организмы растут и развиваются в соответствии с конкретными инструкциями, закодированными их генами. Эти гены предоставляют инструкции, которые будут управлять клеточным ростом и развитием, гарантируя, что детеныши вида вырастут и будут проявлять многие из тех же характеристик, что и его родители.

Рисунок 1.4 Несмотря на то, что нет двух одинаковых котят, эти котята унаследовали гены от обоих родителей и обладают многими схожими характеристиками.

Постановление

Даже самые маленькие организмы сложны и требуют множества регуляторных механизмов для координации внутренних функций, таких как транспорт питательных веществ, реакция на раздражители и преодоление стрессов окружающей среды.Например, системы органов, такие как пищеварительная или кровеносная системы, выполняют определенные функции, такие как перенос кислорода по всему телу, удаление отходов, доставка питательных веществ в каждую клетку и охлаждение организма.

Гомеостаз

Для правильного функционирования клеткам необходимы соответствующие условия, такие как правильная температура, pH и концентрация различных химических веществ. Однако эти условия могут меняться от одного момента к другому. Организмы способны поддерживать внутренние условия в узком диапазоне почти постоянно, несмотря на изменения окружающей среды, посредством процесса, называемого гомеостазом или «устойчивым состоянием» — способности организма поддерживать постоянные внутренние условия.Например, многие организмы регулируют температуру своего тела с помощью процесса, известного как терморегуляция. Организмы, обитающие в холодном климате, такие как белый медведь, имеют структуру тела, которая помогает им выдерживать низкие температуры и сохранять тепло тела. В жарком климате у организмов есть методы (например, потоотделение у людей или одышка у собак), которые помогают им отводить избыточное тепло тела.

Рис. 1.5 Белые медведи и другие млекопитающие, обитающие в покрытых льдом регионах, поддерживают температуру своего тела, выделяя тепло и уменьшая потери тепла через густой мех и плотный слой жира под кожей.

Энергетика

Все организмы (например, калифорнийский кондор, показанный на рис. 1.6) используют источник энергии для своей метаболической активности. Некоторые организмы улавливают энергию солнца и превращают ее в химическую энергию в пище; другие используют химическую энергию от молекул, которые они принимают.

Рис. 1.6 Калифорнийскому кондору требуется много энергии для полета. Химическая энергия, получаемая из пищи, используется для полета. Калифорнийские кондоры — вымирающий вид; ученые постарались прикрепить к каждой птице бирку с крыльями, чтобы помочь им идентифицировать и найти каждую птицу.

Живые существа высокоорганизованы и структурированы, следуя иерархии от малого до большого. Атом — самая маленькая и самая фундаментальная единица материи. Он состоит из ядра, окруженного электронами. Атомы образуют молекулы. Молекула представляет собой химическую структуру, состоящую как минимум из двух атомов, удерживаемых химической связью. Многие молекулы, которые имеют биологическое значение, — это макромолекул , большие молекулы, которые обычно образуются путем объединения более мелких единиц, называемых мономерами. Примером макромолекулы является дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), которая содержит инструкции для функционирования организма, который ее содержит.

Рис. 1.7. Молекула, как и эта большая молекула ДНК, состоит из атомов.

Концепция в действии


Чтобы увидеть анимацию этой молекулы ДНК, щелкните здесь.

Некоторые клетки содержат агрегаты макромолекул, окруженные мембранами; их называют органеллами. Органеллы — это небольшие структуры, которые существуют внутри клеток и выполняют специальные функции.Все живые существа состоят из клеток; Сама клетка — это наименьшая фундаментальная единица структуры и функции в живых организмах. (Это требование является причиной того, почему вирусы не считаются живыми: они не состоят из клеток. Чтобы создать новые вирусы, они должны вторгнуться и захватить живую клетку; только тогда они могут получить материалы, необходимые для воспроизводства.) Некоторые организмы состоят из одна клетка, а другие — многоклеточные. Клетки подразделяются на прокариотические и эукариотические. Прокариоты — это одноклеточные организмы, в которых отсутствуют органеллы, окруженные мембраной, и ядра, окруженные ядерными мембранами; напротив, клетки эукариот действительно имеют мембраносвязанные органеллы и ядра.

В большинстве многоклеточных организмов клетки объединяются в ткани, которые представляют собой группы похожих клеток, выполняющих одну и ту же функцию. Органы — это совокупность тканей, сгруппированных по общей функции. Органы есть не только у животных, но и у растений. Система органов — это более высокий уровень организации, состоящий из функционально связанных органов. Например, у позвоночных животных есть много систем органов, таких как система кровообращения, которая транспортирует кровь по всему телу, в легкие и из них; он включает такие органы, как сердце и кровеносные сосуды.Организмы — это индивидуальные живые существа. Например, каждое дерево в лесу — это организм. Одноклеточные прокариоты и одноклеточные эукариоты также считаются организмами и обычно называются микроорганизмами.

Рис. 1.8 Биология исследует все аспекты жизни, от атома до всей Земли.

Какое из следующих утверждений неверно?

  1. Ткани существуют внутри органов, которые существуют внутри систем органов.
  2. Сообщества существуют в популяциях, существующих в экосистемах.
  3. Органеллы существуют внутри клеток, которые существуют в тканях.
  4. Сообщества существуют в экосистемах, существующих в биосфере.

Все особи вида, живущие на определенной территории, вместе называются популяцией. Например, в лесу может быть много белых сосен. Все эти сосны представляют собой популяцию белых сосен в этом лесу. На одной и той же территории могут проживать разные группы населения. Например, сосновый лес включает популяции цветковых растений, а также популяции насекомых и микробов.Сообщество — это совокупность популяций, населяющих определенную территорию. Например, все деревья, цветы, насекомые и другие популяции в лесу образуют лесное сообщество. Сам лес — это экосистема. Экосистема состоит из всех живых существ в определенной области вместе с абиотическими или неживыми частями этой среды, такими как азот в почве или дождевая вода. На самом высоком уровне организации биосфера представляет собой совокупность всех экосистем и представляет собой зоны жизни на Земле.Он включает землю, воду и части атмосферы.

Наука биология очень широка, потому что на Земле существует огромное разнообразие форм жизни. Источником этого разнообразия является эволюция, процесс постепенного изменения, в ходе которого новые виды возникают из более старых видов. Эволюционные биологи изучают эволюцию живых существ во всем, от микроскопического мира до экосистем.

В 18 веке ученый Карл Линней впервые предложил организовать известные виды организмов в иерархическую таксономию.В этой системе виды, которые наиболее похожи друг на друга, объединяются в группу, известную как род. Более того, похожие роды (множественное число родов) объединяются в одну семью. Такое группирование продолжается до тех пор, пока все организмы не будут собраны в группы на самом высоком уровне. Текущая таксономическая система теперь имеет восемь уровней в своей иерархии, от низшего к высшему, а именно: вид, род, семейство, порядок, класс, тип, царство и домен. Таким образом, виды группируются внутри родов, роды — внутри семейств, семейства — внутри отрядов и т. Д.

Рисунок 1.9 На этой диаграмме показаны уровни таксономической иерархии собаки, от самой широкой категории — домена до наиболее специфической — разновидностей.

Самый высокий уровень, домен, является относительно новым дополнением к системе с 1990-х годов. В настоящее время ученые признают три области жизни: эукарию, архей и бактерии. Домен Eukarya содержит организмы, у которых есть клетки с ядрами. Он включает в себя царства грибов, растений, животных и несколько царств протистов. Археи — это одноклеточные организмы без ядер, среди которых много экстремофилов, обитающих в суровых условиях, например, в горячих источниках.Бактерии — еще одна совершенно другая группа одноклеточных организмов без ядер. И археи, и бактерии — прокариоты, неофициальное название клеток без ядер. Осознание в 1990-х годах того, что некоторые «бактерии», ныне известные как археи, генетически и биохимически отличаются от других бактериальных клеток, как и от эукариот, послужило основанием для рекомендации разделить жизнь на три области. Это резкое изменение в наших знаниях о дереве жизни демонстрирует, что классификации не являются постоянными и изменятся, когда станет доступна новая информация.

В дополнение к иерархической таксономической системе Линней был первым, кто назвал организмы двумя уникальными именами, которые теперь называются биномиальной системой именования. До Линнея использование общих названий для обозначения организмов вызывало путаницу, поскольку в этих общих названиях существовали региональные различия. Биномиальные названия состоят из названия рода (которое пишется с большой буквы) и названия вида (все в нижнем регистре). При печати оба имени выделяются курсивом. Каждому виду дается уникальный бином, признанный во всем мире, так что ученый в любом месте может знать, о каком организме идет речь. Например, североамериканская голубая сойка уникальна как Cyanocitta cristata . Наш собственный вид — это Homo sapiens .

Рисунок 1.10 Эти изображения представляют разные домены. Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа, показывает: (а) бактериальные клетки принадлежат к домену «Бактерии», а (б) экстремофилы, все вместе видимые в виде цветных матов в этом горячем источнике, принадлежат домену архей. И (c) подсолнечник, и (d) лев являются частью домена Eukarya.

Эволюция в действии

Карл Вёзе и филогенетическое древо

Эволюционные отношения различных форм жизни на Земле можно обобщить на филогенетическом дереве.Филогенетическое дерево — это диаграмма, показывающая эволюционные отношения между биологическими видами, основанные на сходстве и различии генетических или физических признаков или того и другого. Филогенетическое дерево состоит из точек ветвления или узлов и ветвей. Внутренние узлы представляют предков и являются точками эволюции, когда на основании научных данных считается, что предок разделился и образовал два новых вида. Длину каждой ветви можно рассматривать как оценку относительного времени.

В прошлом биологи сгруппировали живые организмы в пять царств: животные, растения, грибы, простейшие и бактерии.Однако новаторская работа американского микробиолога Карла Вёза в начале 1970-х годов показала, что жизнь на Земле развивалась по трем линиям, которые теперь называются областями — бактерии, археи и эукарии. Вёзе предложил домен как новый таксономический уровень, а архей — как новый домен, чтобы отразить новое филогенетическое дерево. Многие организмы, принадлежащие к домену архей, живут в экстремальных условиях и называются экстремофилами. Чтобы построить свое дерево, Вёзе использовал генетические отношения, а не сходства, основанные на морфологии (форме).В филогенетических исследованиях использовались различные гены. Дерево Вёза было построено на основе сравнительного секвенирования универсально распределенных генов, обнаруженных в некоторых слегка измененных формах в каждом организме, сохраненных (это означает, что эти гены оставались лишь незначительно измененными на протяжении всей эволюции) и соответствующей длины.

Рис. 1.11 Это филогенетическое дерево было построено микробиологом Карлом Вёзе с использованием генетических родств. Дерево показывает разделение живых организмов на три области: бактерии, археи и эукарии.Бактерии и археи — это организмы без ядра или других органелл, окруженных мембраной, и поэтому они являются прокариотами.

Посмотреть видео о науке и медицине

Область биологии обширна и поэтому включает множество разделов и дисциплин. Биологи могут изучать одну из этих субдисциплин и работать в более узкой области. Например, молекулярная биология изучает биологические процессы на молекулярном уровне, включая взаимодействия между молекулами, такими как ДНК, РНК и белки, а также то, как они регулируются.Микробиология — это изучение структуры и функций микроорганизмов. Сама по себе это довольно обширная ветвь, и в зависимости от предмета исследования, в нее входят, в частности, физиологи-микробиологи, экологи и генетики.

Другая область биологических исследований, нейробиология, изучает биологию нервной системы, и хотя она считается разделом биологии, она также признана междисциплинарной областью исследований, известной как нейробиология. Из-за своей междисциплинарной природы эта дисциплина изучает различные функции нервной системы с использованием молекулярных, клеточных, связанных с развитием, медицинских и вычислительных подходов.

Рис. 1.12. Исследователи работают над раскопками окаменелостей динозавров на месте в Кастельоне, Испания.

Палеонтология, еще один раздел биологии, использует окаменелости для изучения истории жизни. Зоология и ботаника изучают животных и растения соответственно. Биологи могут также специализироваться как биотехнологи, экологи или физиологи, и это лишь некоторые области. Биотехнологи применяют знания биологии для создания полезных продуктов. Экологи изучают взаимодействие организмов в окружающей их среде.Физиологи изучают работу клеток, тканей и органов. Это лишь небольшая часть множества областей, которыми могут заниматься биологи. От нашего собственного тела до мира, в котором мы живем, открытия в биологии могут влиять на нас самым прямым и важным образом. Мы зависим от этих открытий для нашего здоровья, наших источников пищи и преимуществ, предоставляемых нашей экосистемой. Из-за этого знание биологии может помочь нам в принятии решений в нашей повседневной жизни.

Развитие технологий в двадцатом веке, которое продолжается и сегодня, особенно технология описания и манипулирования генетическим материалом, ДНК, изменила биологию.Это преобразование позволит биологам продолжить более детальное понимание истории жизни, того, как устроено человеческое тело, нашего человеческого происхождения и того, как люди могут выжить как вид на этой планете, несмотря на стрессы, вызванные нашей растущей численностью. Биологи продолжают разгадывать огромные загадки жизни, предполагая, что мы только начали понимать жизнь на планете, ее историю и наши отношения с ней. По этой и другим причинам знание биологии, полученное с помощью этого учебника и других печатных и электронных средств массовой информации, должно быть полезным в любой области, в которой вы работаете.

Судмедэксперт

Судебная медицина — это применение науки для ответа на вопросы, связанные с законом. Судебными экспертами могут быть биологи, химики и биохимики. Судебно-медицинские эксперты предоставляют научные доказательства для использования в судах, и их работа включает изучение следов, связанных с преступлениями. За последние несколько лет интерес к судебной медицине возрос, возможно, из-за популярных телешоу, в которых судмедэксперты участвуют в работе.Кроме того, развитие молекулярных методов и создание баз данных ДНК обновили виды работы, которую могут выполнять судебно-медицинские эксперты. Их служебная деятельность в первую очередь связана с преступлениями против людей, такими как убийства, изнасилования и нападения. Их работа включает анализ таких образцов, как волосы, кровь и другие биологические жидкости, а также обработку ДНК, обнаруженной во многих различных средах и материалах. Судмедэксперты также анализируют другие биологические доказательства, оставленные на местах преступления, такие как части насекомых или пыльцевые зерна.Студенты, которые хотят продолжить карьеру в области судебной медицины, скорее всего, должны будут пройти курсы химии и биологии, а также некоторые интенсивные курсы математики.

Рис. 1.13. Этот судебно-медицинский эксперт работает в комнате для извлечения ДНК в Лаборатории уголовных расследований армии США.

Биология — наука о жизни. Все живые организмы обладают несколькими ключевыми свойствами, такими как порядок, чувствительность или реакция на раздражители, размножение, адаптация, рост и развитие, регуляция, гомеостаз и обработка энергии.Живые существа высокоорганизованы по иерархии, которая включает атомы, молекулы, органеллы, клетки, ткани, органы и системы органов. Организмы, в свою очередь, подразделяются на популяции, сообщества, экосистемы и биосферу. Эволюция является источником огромного биологического разнообразия на Земле сегодня. Диаграмма, называемая филогенетическим деревом, может использоваться для демонстрации эволюционных взаимоотношений между организмами. Биология очень широка и включает множество разделов и дисциплин. Примеры включают, среди прочего, молекулярную биологию, микробиологию, нейробиологию, зоологию и ботанику.

атом: основная единица вещества, которая не может быть разрушена с помощью обычных химических реакций

биология: изучение живых организмов и их взаимодействия друг с другом и окружающей их средой

биосфера: совокупность всех экосистем на Земле

клетка: наименьшая фундаментальная единица структуры и функции живых существ

Сообщество: совокупность популяций, населяющих определенную территорию

экосистема: все живые существа в определенной области вместе с абиотическими, неживыми частями этой среды

эукариот: организм с клетками, имеющими ядра и мембраносвязанные органеллы

эволюция: процесс постепенного изменения популяции, который также может привести к появлению новых видов, происходящих от более старых видов

гомеостаз: способность организма поддерживать постоянные внутренние условия

макромолекула: большая молекула, обычно образованная путем соединения более мелких молекул

молекула: химическая структура, состоящая как минимум из двух атомов, удерживаемых вместе химической связью

орган: структура, состоящая из тканей, работающих вместе для выполнения общей функции

Система органов: более высокий уровень организации, состоящий из функционально связанных органов

органелла: мембраносвязанный отсек или мешок внутри клетки

организм: индивидуальное живое существо

Филогенетическое дерево: диаграмма, показывающая эволюционные отношения между биологическими видами на основе сходства и различий в генетических или физических признаках или обоих

Популяция: все особи одного вида, живущие на определенной территории

прокариот: одноклеточный организм, не имеющий ядра или любой другой мембраносвязанной органеллы

ткань: группа аналогичных клеток, выполняющих одну и ту же функцию

Авторство в СМИ

5.

2: Открытие клеток и теории клеток

Большая синяя камера

Что это за невероятный объект? Вы удивитесь, узнав, что это человеческая клетка? Ячейка на самом деле слишком мала, чтобы ее можно было увидеть невооруженным глазом. Это видно здесь так подробно, потому что его рассматривают в очень мощный микроскоп. Клетки могут быть небольшими по размеру, но они чрезвычайно важны для жизни. Как и все другие живые существа, вы состоите из клеток. Клетки — основа жизни, и без клеток жизнь в том виде, в каком мы ее знаем, не существовала бы.Вы узнаете больше об этих удивительных строительных блоках жизни, когда прочтете этот раздел.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Здоровые человеческие Т-клетки

Если вы посмотрите на живое вещество в микроскоп — даже простой световой микроскоп — вы увидите, что оно состоит из клеток. Клетки являются основными элементами структуры и функций живых существ. Это самые маленькие единицы, которые могут выполнять жизненные процессы. Все организмы состоят из одной или нескольких клеток, и все клетки имеют одни и те же структуры и выполняют одни и те же основные жизненные процессы.Знание структуры клеток и процессов, которые они выполняют, необходимо для понимания самой жизни.

Обнаружение клеток

Впервые слово ячейка было использовано для обозначения этих крошечных единиц жизни в 1665 году британским ученым по имени Роберт Гук. Гук был одним из первых ученых, изучавших живые существа под микроскопом. Микроскопы его времени были не очень сильными, но Гук все же смог сделать важное открытие.Когда он посмотрел на тонкий кусочек пробки под микроскопом, он был удивлен, увидев нечто, похожее на соты. Гук сделал рисунок на рисунке ниже, чтобы показать то, что он видел. Как видите, пробка состояла из множества крошечных единиц, которые Гук назвал клетками.

Вскоре после того, как Роберт Гук обнаружил клетки в пробке, Антон ван Левенгук из Голландии сделал другие важные открытия с помощью микроскопа. Левенгук сделал свои собственные линзы для микроскопов, и у него это было настолько хорошо, что его микроскоп был более мощным, чем другие микроскопы его времени.Фактически микроскоп Левенгука был почти таким же мощным, как и современные световые микроскопы. Используя свой микроскоп, Левенгук был первым человеком, который наблюдал за человеческими клетками и бактериями.

Рисунок \ (\ PageIndex {2} \): Роберт Гук зарисовал эти пробковые клетки, как они выглядели под простым световым микроскопом.

Теория клеток

К началу 1800-х годов ученые наблюдали за клетками множества различных организмов. Эти наблюдения привели двух немецких ученых по имени Теодор Шванн и Матиас Якоб Шлейден к предположению, что клетки являются основными строительными блоками всего живого.Примерно в 1850 году немецкий врач по имени Рудольф Вирхов изучал клетки под микроскопом, когда ему довелось увидеть, как они делятся и образуют новые клетки. Он понял, что живые клетки производят новые клетки путем деления. Основываясь на этом понимании, Вирхов предположил, что живые клетки возникают только из других живых клеток.

Идеи всех трех ученых — Шванна, Шлейдена и Вирхова — привели к клеточной теории , которая является одной из фундаментальных теорий, объединяющих всю биологию. Теория клеток утверждает, что:

  • Все организмы состоят из одной или нескольких клеток.
  • Все жизненные функции организмов происходят внутри клеток.
  • Все ячейки происходят из уже существующих ячеек.

Видеть клетки изнутри

Начиная с Роберта Гука в 1600-х годах, микроскоп открыл удивительный новый мир — мир жизни на уровне клетки. По мере того, как микроскопы продолжали совершенствоваться, было сделано больше открытий о клетках живых существ. Однако к концу 1800-х годов световые микроскопы достигли своего предела.Объекты, намного меньшие, чем клетки, включая структуры внутри клеток, были слишком малы, чтобы их можно было увидеть даже в самый сильный световой микроскоп.

Затем, в 1950-х годах, был изобретен новый тип микроскопа. Названный электронным микроскопом, он использовал пучок электронов вместо света для наблюдения за очень маленькими объектами. С помощью электронного микроскопа ученые наконец смогли увидеть крошечные структуры внутри клеток. Фактически, они могли видеть даже отдельные молекулы и атомы. Электронный микроскоп оказал огромное влияние на биологию.Это позволило ученым изучать организмы на уровне их молекул и привело к появлению области клеточной биологии. С помощью электронного микроскопа было сделано гораздо больше открытий клеток. На рисунке \ (\ PageIndex {3} \) показано, как клеточные структуры, называемые органеллами , выглядят при сканировании с помощью электронного микроскопа.

Рисунок \ (\ PageIndex {3} \): Электронный микроскоп сделал это изображение структур внутри клетки.

Структуры, общие для всех ячеек

Хотя клетки разнообразны, все клетки имеют определенные общие части. Эти части включают плазматическую мембрану, цитоплазму, рибосомы и ДНК.

  1. Плазматическая мембрана (также называемая клеточной мембраной) представляет собой тонкий слой фосфолипидов, окружающий клетку. Он образует физическую границу между клеткой и окружающей средой, поэтому вы можете думать о ней как о «коже» клетки.
  2. Цитоплазма относится ко всему клеточному материалу внутри плазматической мембраны. Цитоплазма состоит из водянистого вещества, называемого цитозолем, и содержит другие клеточные структуры, такие как рибосомы.
  3. Рибосомы — это структуры в цитоплазме, в которых образуются белки.
  4. ДНК — нуклеиновая кислота, обнаруженная в клетках. Он содержит генетические инструкции, необходимые клеткам для производства белков.

Эти части являются общими для всех клеток организмов, столь же разных, как бактерии и люди. Как у всех известных организмов появились такие похожие клетки? Сходство показывает, что вся жизнь на Земле имеет общую эволюционную историю.

Обзор

  1. Опишите ячейки.
  2. Объясните, как были обнаружены клетки.
  3. Опишите, как развивалась теория клеток.
  4. Определите структуры, общие для всех ячеек.
  5. Верно или неверно. Пробка — не живой организм.
  6. Верно или неверно. Некоторые организмы состоят только из одной клетки.
  7. Верно или неверно. Рибосомы находятся вне цитоплазмы клетки.
  8. Белки производятся на _____________.
  9. В чем разница между световым микроскопом и электронным микроскопом?
  10. Первые микроскопы были сделаны около
    1. 1965
    2. 1665
    3. 1950
    4. 1776
  11. Кто из этих ученых сделал каждое из следующих открытий? (Антон ван Левенгук; Роберт Гук; Рудольф Вирхов)
    1. Наблюдал за некоторыми из первых ячеек и впервые использовал термин «ячейка»
    2. Наблюдал первые клетки человека
    3. Наблюдаемые делящиеся клетки
  12. Роберт Гук сделал набросок того, что выглядело как соты, или повторяющиеся круглые или квадратные единицы, когда он наблюдал за растительными клетками под микроскопом.
    1. Что представляет собой каждая единица?
    2. Из общих частей всех ячеек, что составляет внешнюю поверхность каждой единицы?
    3. Что составляет внутреннюю часть каждой ячейки из общих частей всех ячеек?

Узнать больше

Чтобы узнать больше о теории клеток и ее истории, посмотрите видео ниже.

Биология и эволюция наук о жизни

Saudi J Biol Sci. 2016 Янв; 23 (1): S1 – S5.

Мухаммад Акил Ашраф

Факультет науки и природных ресурсов, Университет Малайзии Сабах, 88400 Кота-Кинабалу, Сабах, Малайзия

Малиха Сарфраз

Институт фармации, физиологии и фармакологии, Сельскохозяйственный университет, 38040 Фейсалабад, Пакистан

, Life, Evolution, Theory, DNA

Это статья в открытом доступе под лицензией CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

1. Введение

Биология буквально означает «изучение жизни». Науки о жизни пытаются связать тайны живых существ с работой белковых «машин», с ростом организма от одной клетки до величия и сложности всей экосистемы. Вопросы о науках о жизни столь же разнообразны и увлекательны, как и сама жизнь; откуда одна клетка знает, как построить сложный организм? Как происходит интерпретация генетической информации?

Как влияет мутация гена на свойства организма? Как экосистема изменяется из-за климата?

Что генетические вариации человека могут рассказать нам об истории эволюции и миграции человека? Эволюция — это изменение наследственных черт биологических популяций на протяжении последующих поколений.Эволюционные процессы порождают разнообразие на всех уровнях биологической организации. У всей жизни на Земле есть общий предок, известный как последний универсальный предок. В середине 19 века Чарльз Дарвин сформулировал научную теорию эволюции путем естественного отбора, а в начале 20 века современный эволюционный синтез объединил классическую генетику с теорией эволюции путем естественного отбора Дарвина через дисциплину популяционной генетики. Эволюция — краеугольный камень современной науки, признанный одним из наиболее надежно установленных фактов и теорий науки, основанный на данных не только биологических наук, но также антропологии, психологии, астрофизики, химии, геологии, физики, математики, и другие научные дисциплины, а также поведенческие и социальные науки.

2. Теория эволюции на Земле

Сегодня разнообразие жизни на Земле является результатом эволюции. На Земле жизнь зародилась как минимум 4 миллиарда лет назад и ежегодно развивается. Вначале все живое на Земле было одноклеточным организмом, через несколько лет возник многоклеточный организм, после чего разнообразие жизни на Земле увеличивалось день ото дня. Здесь на рисунке показана история жизни на Земле ().

Хронология истории жизни на Земле.

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) представляет собой структуру двойной спирали, показанную на.Его дубликаты закодировали информацию, скрученную почти во всех 10000000000000000 (сто триллионов) клеток вашего тела. В ДНК человека 46 сегментов; 23 сегмента получены от отца и 23 от матери. Каждая ДНК содержит эксклюзивную информацию, которая определяет ваш внешний вид, вашу личность и то, как ваша клетка тела должна функционировать на протяжении всей вашей жизни.

Изображения Сатурна, ДНК и Ковчега.

Если бы целая ДНК одной клетки была развернута и растянута, то она была бы длиной шесть футов.Его детальную структуру нельзя было увидеть из-за его тонкой структуры даже под электронным микроскопом. Если бы вся закодированная информация из одной клетки одного человека была напечатана на книгах, тогда она заполнила бы библиотеку из четырех тысяч книг, а если бы ДНК всего тела располагалась непрерывно, она простиралась бы отсюда до Луны более 500000 раз. Если по одному набору ДНК от каждого еще живого человека поместить в стопку , то последняя стопка будет весить меньше, чем аспирин.

3.Общая информация

Разные ученые дали разную информацию о генетической эволюции, например: Карл Саган, который с помощью простых вычислений показал, что значение генетической информации в одной ячейке приблизительно равно четырем тысячам книг с письменной информацией, в то время как объем каждой книги составляет 50 кубических дюймов (Sagan, 1977). У каждого взрослого человека присутствует 1014 клеток. Около 800 кубических миль было изношено от Гранд-Каньона. Согласно этому, если каждая клетка в теле одного человека будет уменьшена до четырех тысяч книг, то они заполнят Гранд-Каньон 98 раз.

1014 × 4000 × 50 дюймов 3800 миль3 × миль 5280 × 12 дюймов3 = 98

От Земли до Луны 240 000 миль. Если бы ДНК клетки человека была удлинена и соединена, она была бы более 7 футов в длину. Если бы вся ДНК в теле одного человека была расположена спина к спине, она увеличилась бы до Луны в 552000 раз.

1014 × 7 футов 240 000 миль × миля 5280 футов = 552000

Вес ДНК в клетке человека составляет 6,4 × 10 −12 г, и на Земле проживало почти менее пятидесяти миллиардов человек, если взять одну копию ДНК живого человека. достаточно определить физические характеристики всех этих обитателей в микроскопическом аспекте и весить только, что меньше веса 1 таблетки аспирина.

6,4 × 10 -12 × 50 × 109 = 0,32 г

По словам Хойла и Викрамасингхе, биохимические системы настолько сложны, что существует возможность их формования из стороны в сторону случайным перемешиванием простых органических молекул чрезвычайно мала, до положения, в котором она инертно отлична от нуля (Hoyle and Wickramasinghe, 1999). У жизни не может быть случайного начала, как обезьяны, грохочущие на пишущей машинке, не могут создавать произведения Шекспира.По реалистической причине, вся видимая вселенная недостаточно обширна, чтобы вместить существенные орды обезьян, необходимые пишущие машинки и, конечно же, корзины для макулатуры, необходимой для осаждения ошибочных попыток. То же самое и с живым веществом.

Хойл и Викрамасингх не упоминают простую истину, что даже несколько правильных слов, набранных ордами обезьян, разложатся задолго до того, как будет закончено все предложение Шекспира. Точно так же небольшое количество правильных аминокислотных последовательностей будет распадаться задолго до того, как белок будет завершен, не говоря уже о том, что тысячи белков должны быть на своем месте в живой клетке.Наконец, самым сложным из всех условий является наличие работающей ДНК (Vogel, 2001). Они также заявляют, что наш интеллект должен отражать значительно превосходящий интеллект, даже чудовищный идеализированный предел Бога. Они также верят, что жизнь была создана каким-то разумом где-то в космосе, а затем была перенесена на Землю. Оказалось, что все точечные мутации, изученные на молекулярном уровне, уменьшают генетическую информацию, а не увеличивают ее (Storz, 2002).

Как сообщил Мюррей Иден, мы утверждаем, что если «случайность» получает серьезную и важную интерпретацию на основе вероятностного мнения, то предположение о случайности очень маловероятно, и достаточная научная теория эволюции должна дождаться открытия и разъяснения. новых законов природы, таких как физические, физико-химические и биологические (Иден, 1967).I. После разъяснения вышесказанного на научном симпозиуме Хойл сказал, что эволюция была аналогичной с возможностью того, что «торнадо, проносящийся через свалку, может собрать Боинг 747 из содержащихся в нем материалов.

Согласно симпатичному термину Оно, это мусорная ДНК, которая улавливает и, без сомнения, лишает поколение исследователей возможности изучать огромное количество важной «мусорной» ДНК, которая не кодирует белки (Оно, 1972). Это исследование сделало проницательный вывод: если бы все ДНК человека, мышей и других организмов были полезны, то после стольких мутаций, которые накапливались за сотни миллионов лет, эти виды вымерли.

У разных видов некодирующая ДНК отличается больше по сравнению с ДНК, кодирующей белок. Если мы находим определенный ген, кодирующий белок у человека, то мы обнаруживаем почти такой же ген у мышей, и это правило просто не работает для узких элементов. Самая большая ошибка в истории молекулярной биологии — это неспособность признать важность интронов (Mattick, 2003).

Некодирующие РНК играют важную роль в регуляции транскрипции, репликации, процессинга РНК, трансляции и деградации белков.Недавние исследования показывают, что некодирующие РНК более важны и многочисленны по сравнению с первоначально предполагаемыми. Используемый термин «мусорная ДНК» является отражением нашего незнания, негенная последовательность также играет свою регулирующую роль (Birney, 2012).

показывает, что макроэволюция потребует возрастающего изменения в усложнении определенных признаков и органов, в то время как микроэволюция вовлечена только в горизонтальные изменения без возрастающих осложнений. Большинство креационистов согласны с тем, что естественный отбор происходит, но не приводит к макроэволюции.

Макроэволюция против микроэволюции.

Сегодня наиболее распространенной теорией жизни на Земле является эволюция, и существует огромное количество свидетельств, подтверждающих эту теорию. Однако так было не всегда. Эволюцию можно описать как изменение видов с течением времени. Окаменелости динозавров — важное свидетельство эволюции и прошлой жизни на Земле. Прежде чем говорить о том, как зародилась жизнь, прежде всего мы понимаем термин «органическая эволюция». Это естественные и полезные изменения, которые вызывают нарастающие и наследуемые осложнения.Если у потомства одной формы жизни был другой и улучшенный набор жизненно важных органов, то это называется макроэволюцией, но микроэволюция не увеличивает сложность. Из-за одной или нескольких мутаций изменяются только размер, форма и цвет (Taubes, 2009). Микроэволюцию можно рассматривать как горизонтальное изменение, в то время как макроэволюция предполагает вертикальное полезное изменение сложности. Таким образом, сочетание микроэволюции и времени не приведет к макроэволюции. Эволюционисты придерживаются того же мнения, что микроэволюция имеет место.С самого начала истории наблюдались незначительные изменения. Но узнайте, как часто эволюционисты подтверждают, что микроэволюция задерживает макроэволюцию. Это макроэволюция, которая требует новых способностей и усложнения, возникающего в результате появления новой генетической информации, и является центром аргументации сотворения и эволюции (Maher, 2012).

4. Ключевые части теории эволюции

  • • Наблюдения Чарльза Дарвина и то, как они подтверждают теорию эволюции и идею естественного отбора.
  • • Роль естественного отбора в адаптации.
  • • Характеристики микроэволюционных и макроэволюционных процессов.

4.1. Топ-5 заблуждений об эволюции

4.1.1. Это всего лишь теория

В повседневном языке «теория» может означать догадку или предположение. Для ученых теория относится к хорошо обоснованному объяснению.

Часто путают научные теории и научные законы.

9044
Теории Законы

Почему что-то произойдет Что произойдет
Объяснение природы Предсказуемый результат
Пример: атомная теория Пример: закон Ньютона
  • * Эволюция — наблюдение, что организмы, включая растения, бактерии и даже плесень, со временем изменяются — объяснение зависит от теории.

  • * Самая известная теория эволюции — это теория естественного отбора.

4.1.2. Выживание наиболее приспособленных

Верно ли это теории естественного отбора Дарвина?

Факт 1 — Население обычно остается стабильным.

Факт 2 — Организмы воспроизводят больше потомства, чем можно было бы прокормить.

Интерференция 1 — Не все потомки живут достаточно долго, чтобы воспроизводиться.

Факт 3 — Ресурсы ограничены

Факт 4 — Люди в пределах популяции различаются по индивидуальности.

Факт 5 — Унаследованные характеристики больше.

Интерференция 2 — Выживание и размножение будут отличаться.

Это естественный отбор.

Интерференция 3 — Со временем эти различия изменят состав населения.

Прилично с модификацией. Произойдет эволюция.

  • * «Подходящие» организмы будут жить и процветать, чтобы передавать свой генетический материал следующему поколению.

  • * Пригодность зависит от воспроизводства и обеспечения выживания популяции, а не от силы, скорости или длины.

4.1.3. Люди происходят от обезьян

  • * Эволюция утверждает, что все живое на Земле имеет общее предков.

  • * Достойный с модификацией означает, что человек уникален как вид, и мы разделяем многие характеристики с другими видами.

  • * Приматы на 90% идентичны последовательностям ДНК человека.

4.1.4. Там никого не было, и это не может быть доказано

  • * Ученые действуют как детективы.

  • * Используя несколько свидетельств о событии, следователь ищет улики, которые могли бы узаконить или опровергнуть заявление.

  • * Откуда берутся подтверждающие доказательства?

Свидетельства эволюции

Журналы публикуют свидетельства

  • * Перед публикацией журнал отправляет рукопись другим ученым, которые рецензируют и критикуют ее.

  • * В процессе рецензирования рукописи часто отклоняются из-за недостатка доказательств, подтверждающих утверждения автора.Science публикует менее 7% материалов.

  • * Такой уровень организованного скептицизма уникален для науки.

  • * Ученые прославились опровержением идей и расширением парадигм.

4.1.5. Дарвин ошибался
  • * Дарвин жил в другое время. Он построил теорию естественного отбора, наблюдая за зябликами на Галапагосских островах и многими другими видами по всему миру.

  • * Гены были незнакомым термином для того мира.

  • * Клетки были замечены, но не подвергались манипуляциям.

  • * Механизм Дарвина продолжает объединять всю биологию — вклад, сравнимый с вкладом Ньютона или Эйнштейна.

  • * Сегодня мы определяем оценку как изменение частоты аллелей во времени.

  • * Если мы составим карту различных форм генов (аллелей) популяции и через несколько поколений частота изменится, то эволюция произошла.

  • * Это описание является лучшим на сегодняшний день, отражающим постоянно меняющийся живой мир.

  • * Есть еще много вопросов, которые нужно задать и ответить.

  • * Как гены играют роль в формировании свойств организмов?

  • * Почему мутации накапливаются с разной скоростью?

  • * Как мы защищаем наши посевы, если вредители эволюционируют?

  • * Эволюция не объясняет то, что начало жизнь, а только то, как она сохраняется, адаптируется и изменяется.

  • * Жизнь должна начаться только один раз, чтобы произошла эволюция.

4.2. Истоки жизни

В процессе эволюции ряд естественных изменений заставляет виды возникать, знакомиться с окружающей средой и оказываются вымершими.

Эволюция = Изменение

В процессе биологической эволюции произошли все виды. Термин «виды» относится к группе, способной воспроизводить плодородное потомство.Ученые классифицируют виды с двумя научными названиями, первое — это название рода, а второе — название вида, например, люди, называемые Homo sapiens. В популяциях существуют вариации или различия между отдельными членами из-за разнообразия генов (аллелей). Примерами являются цвет кожи человека, цвет шерсти лисицы. Когда происходит изменение генов, передающихся от родителей потомству в различных пропорциях, происходит эволюция. Эти вариации генов возникли либо из-за (1) рекомбинации аллелей при их половом размножении, либо (2) из-за мутаций.

Механизм эволюции происходит разными путями

  • 1.

    Естественный отбор.

  • 2.

    Смещенная мутация.

  • 3.

    Генетический дрейф.

  • 4.

    Генетический поток.

Рекомбинирование генетического материала может происходить тремя способами.

Мутации обычно нейтральны или вредны. Иногда они могут быть полезными, если окружающая среда претерпевает изменения.

  • 1.

    Точечная мутация — это изменение одной пары оснований в ДНК.

  • 2.

    Сдвиг рамки — одна пара оснований добавляется или удаляется из ДНК.

  • 3.

    Хромосомные мутации — ошибки, влияющие на всю хромосому.

  • 4.

    Делеционная мутация — сегменты хромосомы отламываются и не присоединяются заново — в новой клетке отсутствуют гены, переносимые оторвавшимся сегментом.

  • 5.

    Дупликационная или инсерционная мутация — Хромосомные сегменты прикрепляются к гомологичной хромосоме, которая потеряла комплементарный сегмент. В результате одна хромосома несет две копии одного гена.

  • 6.

    Инверсионные мутации — сегмент хромосомы отрывается, а затем снова прикрепляется к исходной хромосоме в обратном направлении.

  • 7.

    Транслокационные мутации — сегмент хромосомы прикрепляется к негомологичной хромосоме.

Эти изменения приводят к адаптации. Адаптации — это черты, которые повышают шансы популяции на выживание и воспроизводство (Hoyle, 1981).

Отдельная особь не изменяется в результате эволюции, но вызывает изменение унаследованными способами роста и развития, которые определены для популяции. Когда родитель наследует эти изменения потомству, тогда они становятся обычными в этой популяции, и в результате потомство наследует эти генетические характеристики для вероятности выживания, способности рожать, которые будут работать до тех пор, пока не изменится окружающая среда.В конце концов, генетические изменения могут изменить общий образ жизни вида, например, что он ест, как расти, как он может жить. Поскольку новые генетические вариации в предпочтительных новых способностях популяции ранних предков привыкать к изменениям окружающей среды и таким образом изменили поведение человека, вызывают человеческую эволюцию (John, 2007).

5. Заключение

Наука должна всегда поддерживать выводы о том, что можно увидеть и воспроизвести. Итак, что наблюдается? Мы видим вариации у ящериц и птиц.Если макроэволюция произошла между формами, они никогда не были окаменелостями.

Средство просмотра предупреждений обычно может видеть поразительные разрывы в этих заявленных восходящих изменениях, а также на рисунке выше. Со времен Дарвина эволюционисты объясняли, почему мир и наши музеи окаменелостей не переполнены промежуточными продуктами. Эволюция — это научная теория в биологических науках, которая объясняет появление новых разновидностей живых существ в прошлом и настоящем.Эволюция объясняет очевидные закономерности сходства и различий между живыми существами во времени и в разных средах обитания через действие биологических процессов, таких как мутации, естественный отбор, симбиоз и генетический дрейф. Эволюция подвергалась научным испытаниям на протяжении более века и снова и снова подтверждалась в различных областях.

Сноски

Экспертная проверка под ответственностью Университета короля Сауда.

Список литературы

  • Бирни Э.т. 307. Scientific American; 2012. С. 82–90. (Путешествие в генетический интерьер). [PubMed] [Google Scholar]
  • Иден, М., 1967. Недостатки неодарвиновской эволюции как научной теории, математические вызовы неодарвиновской интерпретации эволюции, с. 109. [PubMed]
  • Хойл Ф. Хойл об эволюции. Природа. 1981; 294: 105–110. [Google Scholar]
  • Хойл Ф., Викрамасингх К. Биохимик. 1999. 21 (6): 11–18. [Google Scholar]
  • Джон М. Энциклопедия скромной ДНК.Природа. 2007; 447: 782–790. [PubMed] [Google Scholar]
  • Махер Б. Энциклопедия человека. Природа. 2012; 489: 46–48. [PubMed] [Google Scholar]
  • Mattick J.S. т. 289. Scientific American; 2003. С. 49–50. (Невидимый геном: драгоценные камни среди хлама). [PubMed] [Google Scholar]
  • Оно С. Так много «мусорной» ДНК в нашем геноме. Брукхейвенский симпозиум по биологии. 1972; 23: 366–370. [PubMed] [Google Scholar]
  • Книги Сагана К. Баллатина; Нью-Йорк: 1977. Драконы Эдема; стр.190–200. [Google Scholar]
  • Сторц Г. Расширяющаяся вселенная некодирующих РНК. Наука. 2002; 296: 1260–1280. [PubMed] [Google Scholar]
  • Таубс Г. РНК-революция. Обнаружить. 2009: 47–52. [Google Scholar]
  • Фогель Г. Зачем нужно упорядочивать мусор? Наука. 2001; 291: 1184. [PubMed] [Google Scholar]

Изучение экспрессии и функции генов — молекулярная биология клетки

В конечном итоге нужно определить, как гены и кодируемые ими белки функционируют в интактном организме.Хотя это может показаться нелогичным, один из самых прямых способов узнать, что делает ген, — это посмотреть, что происходит с организмом, когда этот ген отсутствует. Изучение мутантных организмов, которые приобрели изменения или делеции в своих нуклеотидных последовательностях, является освященной веками практикой в ​​биологии. Поскольку мутации могут прерывать клеточные процессы, мутанты часто являются ключом к пониманию функции генов. При классическом подходе к важной области генетики каждый начинает с выделения мутантов, которые имеют интересный или необычный внешний вид: например, дрозофилы с белыми глазами или фигурными крыльями.Работая в обратном направлении от фенотипа — внешнего вида или поведения индивидуума, — затем определяют генотип организма, форму гена, ответственного за эту характеристику (панель 8-1).

Сегодня, когда многочисленные проекты генома добавляют десятки тысяч нуклеотидных последовательностей в общедоступные базы данных каждый день, исследование функции генов часто начинается с последовательности ДНК. Здесь задача состоит в том, чтобы преобразовать последовательность в функцию. Один из подходов, обсуждавшихся ранее в этой главе, заключается в поиске в базах данных хорошо охарактеризованных белков, которые имеют аминокислотные последовательности, сходные с аминокислотными последовательностями белка, кодируемого новым геном, и оттуда использовать некоторые из методов, описанных в предыдущем разделе, для исследования свойств гена. работать дальше.Но для непосредственного решения проблемы того, как ген функционирует в клетке или организме, наиболее эффективный подход включает изучение мутантов, у которых либо отсутствует ген, либо выражена его измененная версия. Определение того, какие клеточные процессы были нарушены или нарушены у таких мутантов, затем часто дает возможность увидеть биологическую роль гена.

В этом разделе мы описываем несколько различных подходов к определению функции гена, независимо от того, начинается ли он с последовательности ДНК или от организма с интересным фенотипом.Начнем с классического генетического подхода к изучению генов и функций генов. Эти исследования начинаются с генетического скрининга для выделения представляющих интерес мутантов, а затем переходят к идентификации гена или генов, ответственных за наблюдаемый фенотип. Затем мы рассмотрим набор методов, которые подпадают под действие обратной генетики , в которой одна начинается с гена или последовательности гена и пытается определить ее функцию. Этот подход часто включает в себя некоторые разумные догадки — поиск гомологичных последовательностей и определение того, когда и где экспрессируется ген, — а также создание мутантных организмов и характеристику их фенотипа.

Классический подход начинается со случайного мутагенеза

До появления технологии клонирования генов большинство генов было идентифицировано процессами, нарушенными при мутации гена. Этот классический генетический подход — определение генов, ответственных за мутантные фенотипы, — наиболее легко реализуется у организмов, которые быстро размножаются и поддаются генетическим манипуляциям, таких как бактерии, дрожжи, нематодные черви и плодовые мухи. Хотя спонтанные мутанты иногда можно обнаружить, исследуя чрезвычайно большие популяции — тысячи или десятки тысяч отдельных организмов, — процесс выделения мутантов можно сделать гораздо более эффективным, создав мутации с помощью агентов, повреждающих ДНК.Обработка организмов мутагенами позволяет быстро создать очень большое количество мутантов, а затем провести их скрининг на конкретный интересующий дефект, как мы вскоре увидим.

Альтернативный подход к химическому или радиационному мутагенезу называется инсерционным мутагенезом . Этот метод основан на том факте, что экзогенная ДНК, случайно вставленная в геном, может вызывать мутации, если вставленный фрагмент прерывает ген или его регуляторные последовательности. Вставленная ДНК, последовательность которой известна, затем служит молекулярной меткой, которая помогает в последующей идентификации и клонировании поврежденного гена ().В Drosophila использование мобильного P-элемента для инактивации генов произвело революцию в изучении функции генов у плодовой мушки. Мобильные элементы (см. Таблицу 5-3, стр. 287) также использовались для создания мутантов у бактерий, дрожжей и цветкового растения Arabidopsis . Ретровирусы, которые копируют себя в геном хозяина (см.), Использовались для нарушения работы генов у рыбок данио и мышей.

Рис. 8-55

Инсерционный мутант львиный зев, Antirrhinum. Мутация в единственном гене, кодирующем регуляторный белок, вызывает развитие листовых побегов вместо цветков. Мутация позволяет клеткам принимать характер, соответствующий другому (подробнее …)

Такие исследования хорошо подходят для анализа биологических процессов у червей и мух, но как мы можем изучать функцию генов у людей? В отличие от организмов, которые мы обсуждали, люди не размножаются быстро, и их не обрабатывают намеренно мутагенами. Более того, любой человек с серьезным дефектом в важном процессе, таком как репликация ДНК, умрет задолго до рождения.

Есть два ответа на вопрос, как мы изучаем гены человека. Во-первых, поскольку гены и функции генов сохранялись на протяжении всей эволюции, изучение менее сложных модельных организмов позволяет получить важную информацию о схожих генах и процессах у людей. Соответствующие гены человека можно затем изучить в культивируемых клетках человека. Во-вторых, многие несмертельные мутации — например, тканеспецифические дефекты лизосом или рецепторов клеточной поверхности — возникли спонтанно в человеческой популяции.Анализ фенотипов пораженных людей вместе с исследованиями их культивируемых клеток позволил получить много уникальных сведений о важных функциях клеток человека. Хотя такие мутации редки, они очень эффективно обнаруживаются благодаря уникальному свойству человека: особи-мутанты привлекают к себе внимание, обращаясь за специальной медицинской помощью.

Генетический скрининг выявляет мутанты, дефицитные в клеточных процессах

После получения коллекции мутантов в модельном организме, таком как дрожжи или мухи, обычно необходимо обследовать тысячи людей, чтобы найти измененный фенотип, представляющий интерес.Такой поиск называется генетическим экраном. Поскольку получение мутации в интересующем гене зависит от вероятности того, что ген будет инактивирован или иным образом мутирован во время случайного мутагенеза, чем больше размер генома, тем меньше вероятность того, что какой-либо конкретный ген будет мутирован. Следовательно, чем сложнее организм, тем больше мутантов необходимо исследовать, чтобы не пропустить гены. Скрининговый фенотип может быть простым или сложным. Проще всего обнаружить простые фенотипы: например, метаболический дефицит, при котором организм больше не может расти из-за отсутствия определенной аминокислоты или питательного вещества.

Более сложные фенотипы, например мутации, вызывающие дефекты обучения или памяти, могут потребовать более сложных проверок (). Но даже генетические скрининги, которые используются для анализа сложных физиологических систем, должны быть как можно более простыми по конструкции и, если возможно, должны позволять исследовать большое количество мутантов одновременно. Например, один особенно элегантный экран был разработан для поиска генов, участвующих в визуальной обработке у рыбок данио. В основе этого экрана, который отслеживает реакцию рыб на движение, лежит изменение поведения.Рыбы дикого типа имеют тенденцию плыть в направлении предполагаемого движения, в то время как мутанты с дефектами зрительной системы плавают в случайных направлениях — поведение, которое легко обнаружить. Один мутант, обнаруженный на этом скрининге, называется lakritz , в нем отсутствуют 80% ганглиозных клеток сетчатки, которые помогают передавать визуальные сигналы из глаза в мозг. Поскольку клеточная организация сетчатки рыбок данио отражает таковую у всех позвоночных, изучение таких мутантов также должно дать представление о визуальной обработке у людей.

Рисунок 8-56

Скрины могут обнаруживать мутации, влияющие на поведение животного. (A) Дикий тип C. elegans участвует в социальном питании. Черви плавают, пока не встретят своих соседей и не начнут кормиться. (B) Животные-мутанты питаются сами по себе. (Любезно предоставлено Корнелией (подробнее …)

Поскольку дефекты в генах, которые необходимы для фундаментальных клеточных процессов — например, синтеза и обработки РНК или контроля клеточного цикла — обычно смертельны, функции этих генов часто изучаются в температурных условиях. -чувствительные мутанты.У этих мутантов белковый продукт мутантного гена нормально функционирует при средней температуре, но может быть инактивирован небольшим повышением или понижением температуры. Таким образом, отклонение от нормы можно включать и выключать экспериментально, просто изменяя температуру. Клетка, содержащая чувствительную к температуре мутацию в гене, необходимом для выживания при недопустимой температуре, тем не менее может расти при нормальной или допустимой температуре (). Чувствительный к температуре ген у такого мутанта обычно содержит точечную мутацию, которая вызывает незначительное изменение его белкового продукта.

Рисунок 8-57

Скрининг чувствительных к температуре бактериальных или дрожжевых мутантов. Мутагенизированные клетки высевают при разрешающей температуре. Полученные колонии переносят в две идентичные чашки Петри путем повторного посева; одна из этих чашек инкубируется при (подробнее …)

Многие чувствительные к температуре мутанты были выделены в генах, которые кодируют бактериальные белки, необходимые для репликации ДНК, путем скрининга популяций обработанных мутагеном бактерий на предмет клеток, которые перестают производить ДНК, когда они разогреваются от 30 ° С до 42 ° С.Эти мутанты позже были использованы для идентификации и характеристики соответствующих белков репликации ДНК (обсуждаемых в главе 5). Чувствительные к температуре мутанты также привели к идентификации многих белков, участвующих в регуляции клеточного цикла и в перемещении белков по секреторному пути у дрожжей (см. Панель 13-1). Соответствующие подходы к скринингу продемонстрировали функцию ферментов, участвующих в основных метаболических путях бактерий и дрожжей (обсуждаемых в главе 2), а также выявили многие из продуктов генов, ответственных за упорядоченное развитие эмбриона Drosophila (обсуждается в главе 21).

Тест комплементации выявляет две мутации в одном и том же или в разных генах

Крупномасштабный генетический скрининг может выявить множество разных мутантов, которые демонстрируют один и тот же фенотип. Эти дефекты могут лежать в разных генах, которые функционируют в одном процессе, или они могут представлять разные мутации в одном и том же гене. Тогда как мы можем определить, происходят ли две мутации, вызывающие один и тот же фенотип, в одном и том же гене или в разных генах? Если мутации рецессивные — если, например, они представляют собой потерю функции определенного гена, — можно использовать тест комплементации, чтобы установить, относятся ли мутации к одному или к разным генам.В простейшем типе теста комплементации индивид, гомозиготный по одной мутации, т. Е. Обладающий двумя идентичными аллелями рассматриваемого мутантного гена, скрещивается с индивидом, гомозиготным по другой мутации. Если две мутации находятся в одном и том же гене, потомство демонстрирует мутантный фенотип, потому что у них все еще не будет нормальных копий рассматриваемого гена (см. Панель 8-1, стр. 526-527). Если, напротив, мутации попадают в разные гены, полученное потомство демонстрирует нормальный фенотип.Они сохраняют одну нормальную копию (и одну мутантную копию) каждого гена. Таким образом, мутации дополняют друг друга и восстанавливают нормальный фенотип. Тестирование комплементации мутантов, выявленных в ходе генетического скрининга, показало, например, что дрожжам требуется 5 генов для переваривания сахарной галактозы; что 20 генов необходимы для E. coli , чтобы построить функциональный жгутик; что 48 генов участвуют в сборке вирусных частиц бактериофага Т4; и что сотни генов участвуют в развитии взрослого червя нематоды из оплодотворенного яйца.

После идентификации набора генов, участвующих в конкретном биологическом процессе, следующим шагом является определение порядка их функционирования. Определение того, когда действует ген, может облегчить реконструкцию целых генетических или биохимических путей, и такие исследования занимают центральное место в нашем понимании метаболизма, передачи сигналов и многих других процессов развития и физиологических процессов. По сути, выяснение порядка, в котором функционируют гены, требует тщательной характеристики фенотипа, вызванного мутациями в каждом отдельном гене.Представьте, например, что мутации в нескольких генах вызывают остановку деления клеток на раннем этапе развития эмбриона. Внимательное изучение каждого мутанта может выявить, что некоторые из них действуют очень рано, не позволяя оплодотворенной яйцеклетке делиться на две клетки. Другие мутации могут способствовать раннему делению клеток, но не позволяют эмбриону достичь стадии бластулы.

Чтобы проверить прогнозы, касающиеся порядка функционирования генов, можно создать организмы, мутантные по двум разным генам.Если эти мутации влияют на две разные стадии одного и того же процесса, такие двойные мутанты должны иметь фенотип, идентичный фенотипу мутации, которая действует раньше всех на этом пути. Например, таким образом был расшифрован путь секреции белка у дрожжей. Различные мутации в этом пути вызывают аберрантное накопление белков в эндоплазматическом ретикулуме (ER) или в аппарате Гольджи. Когда клетка сконструирована так, чтобы нести как мутацию, которая блокирует процессинг белка в ER , так и мутацию , которая блокирует процессинг в компартменте Гольджи, белки накапливаются в ER.Это указывает на то, что белки должны пройти через ER перед тем, как быть отправлены в Golgi перед секрецией ().

Рисунок 8-58

Использование генетики для определения порядка функционирования генов. В нормальных клетках белки загружаются в пузырьки, которые сливаются с плазматической мембраной и выделяют свое содержимое во внеклеточную среду. В секреторном мутанте А белки накапливаются в (подробнее …)

Гены могут быть локализованы с помощью анализа сцепления

Имея мутанты, следующим шагом будет идентификация гена или генов, которые, по-видимому, ответственны за измененный фенотип.Если для первоначального мутагенеза использовался инсерционный мутагенез, найти поврежденный ген довольно просто. Фрагменты ДНК, содержащие вставку (например, транспозон или ретровирус), собирают и амплифицируют, и определяют нуклеотидную последовательность фланкирующей ДНК. Эта последовательность затем используется для поиска в базе данных ДНК, чтобы идентифицировать ген, который был прерван вставкой мобильного элемента.

Если для создания мутантов использовалось химическое вещество, повреждающее ДНК, идентификация инактивированного гена часто бывает более трудоемкой и может выполняться несколькими различными подходами.Во-первых, первый шаг — определить, где в геноме расположен ген. Чтобы нанести на карту недавно открытый ген, сначала определяют его приблизительное хромосомное положение, оценивая, насколько далеко этот ген находится от других известных генов в геноме. Оценка расстояния между генетическими локусами обычно выполняется с помощью анализа сцепления, метода, который основан на том факте, что гены, расположенные рядом друг с другом на хромосоме, как правило, наследуются вместе. Чем ближе гены, тем больше вероятность, что они будут переданы потомству в паре.Однако даже тесно связанные гены можно разделить путем рекомбинации во время мейоза. Чем больше расстояние между двумя генетическими локусами, тем больше вероятность того, что они будут разделены кроссинговером (см. Панель 8-1, стр. 526–527). Вычислив частоту рекомбинации между двумя генами, можно определить приблизительное расстояние между ними.

Поскольку гены не всегда расположены достаточно близко друг к другу, чтобы можно было точно определить их положение, анализ сцепления часто полагается на физические маркеры вдоль генома для оценки местоположения неизвестного гена.Эти маркеры обычно представляют собой нуклеотидные фрагменты с известной последовательностью и местоположением в геноме, которые могут существовать по крайней мере в двух аллельных формах. Однонуклеотидные полиморфизмы (SNP), например, представляют собой короткие последовательности, которые отличаются одним или несколькими нуклеотидами среди людей в популяции. SNP могут быть обнаружены методами гибридизации. Многие такие физические маркеры, распределенные по всей длине хромосом, были собраны для различных организмов, в том числе более 10 6 для людей.Если распределение этих маркеров достаточно плотное, можно с помощью анализа сцепления, который проверяет точное совпадение одного или нескольких SNP с мутантным фенотипом, сузить потенциальное местоположение гена до хромосомной области, которая может содержать только несколько генные последовательности. Затем они считаются генами-кандидатами, и их структура и функция могут быть протестированы напрямую, чтобы определить, какой ген отвечает за исходный мутантный фенотип.

Аналогичным образом можно использовать анализ сцепления для идентификации генов, ответственных за наследственные заболевания человека.Такие исследования требуют, чтобы образцы ДНК были собраны у большого количества семей, затронутых болезнью. Эти образцы исследуются на наличие физических маркеров, таких как SNP, которые, по-видимому, тесно связаны с геном болезни — эти последовательности всегда будут унаследованы людьми, которые болеют этим заболеванием, а не их здоровыми родственниками. Затем обнаруживают ген болезни, как описано выше (). Таким образом, например, были открыты гены муковисцидоза и болезни Хантингтона.

Рисунок 8-59

Анализ генетической связи с использованием физических маркеров ДНК для поиска гена человека. В этом примере изучается совместное наследование определенного фенотипа человека (здесь генетическое заболевание) с маркером SNP. Если люди, которые почти всегда наследуют болезнь (подробнее …)

Поиск гомологии может помочь предсказать функцию гена

После идентификации гена его функцию часто можно предсказать, идентифицируя гомологичные гены, функции которых уже известны.Как мы обсуждали ранее, в базах данных, содержащих нуклеотидные последовательности различных организмов, в том числе полные последовательности генома многих десятков микробов, C. elegans , A. thaliana , D. melanogaster и человека, можно выполнять поиск. для последовательностей, аналогичных последовательностям не охарактеризованного целевого гена.

При анализе вновь секвенированного генома такой поиск служит первой попыткой присвоить функции как можно большему количеству генов, этот процесс называется аннотацией .Затем проводятся дальнейшие генетические и биохимические исследования, чтобы подтвердить, кодирует ли ген продукт с предсказанной функцией, как мы вскоре обсудим. Анализ гомологии не всегда дает информацию о функции: в случае дрожжевого генома 30% ранее не охарактеризованных генов можно было бы присвоить предполагаемую функцию путем анализа гомологии; 10% имели гомологи, функция которых также была неизвестна; и еще 30% не имели гомологов ни в одной из существующих баз данных. (Остальные 30% генов были идентифицированы до секвенирования генома дрожжей.)

В некоторых случаях поиск гомологии обнаруживает ген в организме A, который продуцирует белок, который в другом организме сливается со вторым белком, продуцируемым независимым геном в организме A. Например, в дрожжах. два отдельных гена кодируют два белка, которые участвуют в синтезе триптофана; однако в E. coli эти два гена слиты в один (). Знание о том, что эти два белка в дрожжах соответствуют двум доменам в одном бактериальном белке, означает, что они, вероятно, функционально связаны и, вероятно, работают вместе в белковом комплексе.В более общем плане этот подход используется для установления функциональных связей между генами, которые для большинства организмов широко разделены в геноме.

Рисунок 8-60

Слияние доменов выявляет отношения между функционально сцепленными генами. В этом примере функциональное взаимодействие генов 1 и 2 в организме A предполагается путем слияния гомологичных доменов в один ген (ген 3) в организме B.

Репортерные гены показывают, когда и где экспрессируется ген

Подсказки к функции гена часто можно получить, исследуя, когда и где ген экспрессируется в клетке или во всем организме.Определение характера и времени экспрессии гена может быть выполнено путем замены кодирующей части исследуемого гена репортерным геном. В большинстве случаев затем отслеживают экспрессию репортерного гена, отслеживая флуоресценцию или ферментативную активность его белкового продукта (стр. 518–519).

Как подробно обсуждается в главе 7, экспрессия генов контролируется регуляторными последовательностями ДНК, расположенными выше или ниже кодирующей области, которые обычно не транскрибируются.Эти регуляторные последовательности, которые контролируют, какие клетки будут экспрессировать ген и при каких условиях, также можно заставить управлять экспрессией репортерного гена. Один просто заменяет кодирующую последовательность целевого гена последовательностью репортерного гена и вводит эти рекомбинантные молекулы ДНК в клетки. Уровень, время и клеточная специфичность продукции репортерного белка отражают действие регуляторных последовательностей, принадлежащих исходному гену ().

Рисунок 8-61

Использование репортерного белка для определения характера экспрессии гена.(A) В этом примере кодирующая последовательность для белка X заменена кодирующей последовательностью для белка Y. (B) Различные фрагменты ДНК, содержащие кандидатные регуляторные последовательности (подробнее …)

Некоторые другие методы, обсуждавшиеся ранее, могут также может использоваться для определения характера экспрессии гена. Методы гибридизации, такие как Нозерн-анализ (см.) И in situ гибридизация для обнаружения РНК (см.), Могут выявить, когда гены транскрибируются и в какой ткани, и сколько мРНК они продуцируют.

Микромассивы для одновременного мониторинга экспрессии тысяч генов

До сих пор мы обсуждали методы, которые можно использовать для одновременного мониторинга экспрессии только одного гена. Многие из этих методов довольно трудозатратны: создание конструкций репортерного гена или слияния GFP требует манипулирования ДНК и трансфекции клеток полученными рекомбинантными молекулами. Даже Нозерн-анализы ограничены по объему количеством образцов, которые можно запустить на агарозном геле. Разработанные в 1990-х годах ДНК-микрочипы революционизировали способ анализа экспрессии генов, позволив одновременно контролировать РНК-продукты тысяч генов.Изучая экспрессию стольких генов одновременно, мы можем теперь начать идентифицировать и изучать паттерны экспрессии генов, лежащие в основе клеточной физиологии: мы можем видеть, какие гены включаются (или выключаются) по мере роста клеток, деления или реакции на гормоны или к токсинам.

ДНК-микрочипы — это не что иное, как предметные стекла микроскопа, усеянные большим количеством фрагментов ДНК, каждый из которых содержит нуклеотидную последовательность, которая служит зондом для определенного гена. Наиболее плотные массивы могут содержать десятки тысяч этих фрагментов на площади меньше почтовой марки, что позволяет проводить тысячи реакций гибридизации параллельно ().Некоторые микроматрицы создаются из больших фрагментов ДНК, которые были созданы с помощью ПЦР, а затем нанесены на предметные стекла роботом. Другие содержат короткие олигонуклеотиды, которые синтезируются на поверхности стеклянной пластины с помощью методов, аналогичных тем, которые используются для травления схем на компьютерных микросхемах. В любом случае известна точная последовательность и положение каждого зонда на чипе. Таким образом, любой нуклеотидный фрагмент, который гибридизуется с зондом в массиве, может быть идентифицирован как продукт конкретного гена просто путем определения положения, с которым он связан.

Рисунок 8-62

Использование микрочипов ДНК для одновременного мониторинга экспрессии тысяч генов. Для подготовки микроматрицы фрагменты ДНК, каждый из которых соответствует гену, наносятся на предметное стекло с помощью робота. Подготовленные массивы также доступны в продаже. (подробнее …)

Чтобы использовать микроматрицу ДНК для контроля экспрессии генов, сначала извлекают мРНК из исследуемых клеток и преобразуют в кДНК (см.). Затем кДНК метят флуоресцентным зондом. Микроматрицу инкубируют с этим меченым образцом кДНК и дают возможность гибридизации (см.).Затем матрицу промывают для удаления кДНК, которая не связана прочно, и положения в микроматрице, с которыми связаны меченые фрагменты ДНК, идентифицируют с помощью автоматического сканирующего лазерного микроскопа. Затем позиции массива сопоставляются с конкретным геном, образец ДНК которого был обнаружен в этом месте.

Обычно флуоресцентную ДНК из экспериментальных образцов (помеченных, например, красным флуоресцентным красителем) смешивают с эталонным образцом фрагментов кДНК, помеченных флуоресцентным красителем разного цвета (например, зеленым).Таким образом, если количество РНК, экспрессируемой конкретным геном в интересующих клетках, увеличивается по сравнению с таковым в контрольном образце, результирующее пятно становится красным. И наоборот, если экспрессия гена снижена по сравнению с эталонным образцом, пятно становится зеленым. Используя такой внутренний справочник, профили экспрессии генов можно табулировать с большой точностью.

До сих пор микроматрицы ДНК использовались для изучения всего, от изменения экспрессии генов, вызывающего созревание клубники, до «сигнатур» экспрессии генов различных типов раковых клеток человека (см.).Массивы, содержащие зонды, представляющие все 6000 генов дрожжей, использовались для мониторинга изменений, которые происходят в экспрессии генов, когда дрожжи переходят от ферментации глюкозы к росту на этаноле; как они реагируют на внезапный переход к жаре или холоду; и по мере того, как они проходят различные стадии клеточного цикла. Первое исследование показало, что по мере того, как дрожжи используют последнюю глюкозу в своей среде, характер их экспрессии генов заметно меняется: около 900 генов транскрибируются более активно, а активность еще 1200 снижается.Около половины этих генов не имеют известной функции, хотя это исследование предполагает, что они каким-то образом участвуют в метаболическом перепрограммировании, которое происходит, когда дрожжевые клетки переходят от ферментации к дыханию.

Всесторонние исследования экспрессии генов также предоставляют дополнительный уровень информации, полезной для прогнозирования функции генов. Ранее мы обсуждали, как определение партнеров по взаимодействию белка может дать ключ к разгадке функции этого белка. Аналогичный принцип верен и для генов: информацию о функции гена можно получить, определив гены, которые имеют общий паттерн его экспрессии.Используя метод под названием кластерный анализ , можно идентифицировать наборы генов, которые скоординированно регулируются. Гены, которые включаются или выключаются вместе при различных обстоятельствах, могут работать в клетке согласованно: они могут кодировать белки, которые являются частью одной и той же мультипротеиновой машины, или белки, которые участвуют в сложной скоординированной активности, например ДНК. репликация или сплайсинг РНК. Характеристика функции неизвестного гена путем объединения его с известными генами, которые разделяют его транскрипционное поведение, иногда называют «чувством вины по ассоциации».Кластерный анализ был использован для анализа профилей экспрессии генов, лежащих в основе многих интересных биологических процессов, включая заживление ран у людей ().

Рис. 8-63

Использование кластерного анализа для идентификации наборов генов, которые координированно регулируются. Гены, принадлежащие к одному кластеру, могут участвовать в общих клеточных путях или процессах. Для выполнения кластерного анализа данные микрочипов получают из образцов клеток (подробнее …)

Целевые мутации могут выявить функцию гена

Хотя в быстро воспроизводящихся организмах часто нетрудно получить мутанты, дефицитные в конкретном процессе, таких как репликация ДНК или развитие глаз, может потребоваться много времени, чтобы отследить дефект до конкретного измененного белка.В последнее время технология рекомбинантной ДНК и стремительный рост секвенирования генома сделали возможным использование другого типа генетического подхода. Вместо того, чтобы начинать со случайно сгенерированного мутанта и использовать его для идентификации гена и его белка, можно начать с конкретного гена и продолжить в нем мутации, создавая мутантные клетки или организмы для анализа функции гена. Поскольку новый подход меняет традиционное направление генетических открытий — переход от генов и белков к мутантам, а не наоборот — его обычно называют обратной генетикой.

Обратная генетика начинается с клонированного гена, белка с интересными свойствами, который был выделен из клетки, или просто последовательности генома. Если отправной точкой является белок, сначала идентифицируется кодирующий его ген и, при необходимости, определяется его нуклеотидная последовательность. Затем последовательность гена может быть изменена in vitro для создания мутантной версии. Этот сконструированный мутантный ген вместе с соответствующей регуляторной областью переносится в клетку. Внутри клетки он может интегрироваться в хромосому, становясь постоянной частью генома клетки.Все потомки модифицированной клетки теперь будут содержать мутантный ген.

Если исходной клеткой, использованной для переноса гена, является оплодотворенная яйцеклетка, можно получить целые многоклеточные организмы, содержащие мутантный ген, при условии, что мутация не вызывает летального исхода. У некоторых из этих животных измененный ген будет включен в зародышевые клетки — мутация зародышевой линии — позволяя передать мутантный ген их потомству.

Генетические преобразования такого рода в настоящее время обычно выполняются с такими сложными организмами, как плодовые мушки и млекопитающие.Технически теперь даже люди могут быть преобразованы таким образом, хотя такие процедуры не предпринимаются даже в терапевтических целях из-за страха перед непредсказуемыми отклонениями, которые могут возникнуть у таких людей.

Ранее в этой главе мы обсуждали другие подходы к обнаружению функции гена, включая поиск гомологичных генов в других организмах и определение того, когда и где ген экспрессируется. Этот тип информации особенно полезен для подсказок, какие фенотипы искать у мутантных организмов.Например, ген, который экспрессируется только в печени взрослого человека, может играть роль в разложении токсинов, но вряд ли повлияет на развитие глаза. Все эти подходы могут использоваться либо для изучения отдельных генов, либо для попытки крупномасштабного анализа функции каждого гена в организме — развивающаяся область, известная как функциональная геномика .

Клетки и животные, содержащие мутировавшие гены, могут быть изготовлены по заказу

Мы видели, что поиск гомологичных генов и анализ паттернов экспрессии генов могут дать ключ к разгадке функции генов, но они не раскрывают, что именно ген делает внутри клетки.Генетика обеспечивает мощное решение этой проблемы, потому что мутанты, у которых отсутствует конкретный ген, могут быстро выявить функцию белка, который он кодирует. Как мы увидим, методы генной инженерии позволяют специально производить такие нокауты генов. Однако можно также создать мутанты, которые экспрессируют ген на аномально высоких уровнях (сверхэкспрессия), в неправильной ткани или в неправильное время (неправильная экспрессия) или в слегка измененной форме, которая проявляет доминантный фенотип. Чтобы облегчить такие исследования функции гена, можно сконструировать кодирующую последовательность гена и его регуляторные области, чтобы изменить функциональные свойства белкового продукта, количество продуцируемого белка или конкретный тип клеток, в которых продуцируется этот белок.

Измененные гены вводятся в клетки различными способами, некоторые из которых подробно описаны в главе 9. ДНК можно микроинъектировать в клетки млекопитающих с помощью стеклянной микропипетки или вводить вирусом, который был сконструирован для переноса чужеродных генов. В клетки растений гены часто вводятся методом, называемым бомбардировкой частицами: образцы ДНК наносятся на крошечные золотые бусинки, а затем буквально выстреливаются через клеточную стенку из специально модифицированного пистолета. Электропорация — это предпочтительный метод введения ДНК в бактерии и некоторые другие клетки.В этом методе кратковременный электрический шок делает клеточную мембрану временно проницаемой, позволяя чужеродной ДНК проникать в цитоплазму.

Теперь мы рассмотрим, как изучение таких мутантных клеток и организмов позволяет расчленять биологические пути.

Нормальный ген в клетке может быть напрямую заменен сконструированным мутантным геном у бактерий и некоторых низших эукариот

В отличие от высших эукариот (которые являются многоклеточными и диплоидными), бактерии, дрожжи и клеточная слизистая плесень обычно существуют. как гаплоидные одиночные клетки.У этих организмов искусственно введенная молекула ДНК, несущая мутантный ген, может с относительно высокой частотой заменять единственную копию нормального гена путем гомологичной рекомбинации (см. Стр. 276), так что легко получить клетки, в которых мутантный ген ген заменил нормальный ген (). Таким образом, клетки можно заставить производить измененную форму любого конкретного белка или молекулы РНК вместо нормальной формы молекулы. Если мутантный ген полностью неактивен и продукт гена обычно выполняет важную функцию, клетка погибает; но в этом случае менее сильно мутированная версия гена может использоваться для замены нормального гена, так что мутантная клетка выживает, но является аномальной в процессе, для которого требуется ген.Часто выбираемым мутантом является тот, который продуцирует чувствительный к температуре генный продукт, который обычно функционирует при одной температуре, но инактивируется, когда клетки переводятся на более высокую или более низкую температуру.

Рисунок 8-64

Замена гена, нокаут гена и добавление гена. Нормальный ген может быть изменен несколькими способами в организме, созданном с помощью генной инженерии. (A) Нормальный ген (зеленый) может быть полностью заменен мутантной копией гена (красный) , процесс называется заменой гена.(подробнее …)

Способность выполнять прямые замены генов у низших эукариот в сочетании с возможностями стандартного генетического анализа этих гаплоидных организмов в значительной степени объясняет, почему исследования этих типов клеток так важны для разработки. детали тех процессов, которые разделяют все эукариоты. Как мы увидим, замены генов возможны, но их труднее выполнить у высших эукариот по причинам, которые не совсем понятны.

Сконструированные гены могут использоваться для создания специфических доминантных отрицательных мутаций у диплоидных организмов

Высшие эукариоты, такие как млекопитающие, дрозофилы или черви, являются диплоидными и поэтому имеют две копии каждой хромосомы.Более того, трансфекция измененным геном обычно приводит к добавлению гена, а не к замене гена: измененный ген вставляется в случайное место в геноме, так что клетка (или организм) в конечном итоге получает мутировавший ген в дополнение к его нормальному гену. копии.

Поскольку в высших эукариотических клетках добавление гена намного проще, чем его замену, полезно создавать специфические доминантно-негативные мутации, при которых мутантный ген устраняет активность своих нормальных аналогов в клетке.Один оригинальный подход использует специфичность реакций гибридизации между двумя комплементарными цепями нуклеиновых кислот. Обычно только одна из двух цепей ДНК в данном участке двойной спирали транскрибируется в РНК, и это всегда одна и та же цепь для данного гена (см.). Если клонированный ген сконструирован так, что вместо этого транскрибируется противоположная цепь ДНК, он будет производить антисмысловые молекулы РНК, последовательность которых комплементарна нормальным транскриптам РНК. Такая антисмысловая РНК при синтезе в достаточно больших количествах часто может гибридизоваться со «смысловой» РНК, созданной нормальными генами, и тем самым ингибировать синтез соответствующего белка ().Родственный метод включает химический или ферментативный синтез коротких антисмысловых молекул нуклеиновых кислот с последующей инъекцией (или другой доставкой) их в клетки, снова блокируя (хотя и временно) выработку соответствующего белка. Чтобы избежать деградации введенной нуклеиновой кислоты, вместо обычной РНК часто используют стабильный синтетический аналог РНК, называемый морфолино-РНК.

Рисунок 8-65

Стратегия антисмысловой РНК для генерации доминантно-отрицательных мутаций.Мутантные гены, которые были сконструированы для производства антисмысловой РНК, которая комплементарна по последовательности РНК, образованной нормальным геном X, могут вызывать образование двухцепочечной РНК внутри (подробнее …)

По мере того, как исследователи продолжали изучать антисмысловую Стратегия РНК, они сделали интересное открытие. Антисмысловая цепь РНК может блокировать экспрессию гена, но препарат двухцепочечной РНК (дцРНК), содержащий как смысловую, так и антисмысловую цепи целевого гена, подавляет активность целевых генов еще более эффективно (см.).Это явление, получившее название РНК-интерференция (RNAi), теперь используется для изучения функции генов у нескольких организмов.

Метод РНКи широко используется для изучения функции генов нематоды C. elegans . При работе с червями введение дцРНК довольно просто: РНК можно вводить непосредственно в кишечник животного, или червя можно кормить с помощью E. coli , экспрессирующей целевой ген дцРНК (). РНК распределена по всему телу червя и, как было обнаружено, ингибирует экспрессию целевого гена в различных типах тканей.Кроме того, как объяснено в, интерференция часто наследуется потомством инъецированного животного. Поскольку весь геном C. elegans был секвенирован, РНКи используется для помощи в назначении функций для всего набора генов червей. В одном исследовании исследователи смогли подавить 96% из примерно 2300 предсказанных генов на хромосоме C. elegans. Таким образом, они идентифицировали 133 гена, участвующих в делении клеток у эмбрионов C. elegans ().Из них только 11 ранее приписывались функциям путем прямых экспериментов.

Рис. 8-66

Доминантные отрицательные мутации, вызванные интерференцией РНК. (A) Двухцепочечная РНК (dsRNA) может быть введена в C. elegans (1) путем кормления червей E. coli , экспрессирующей dsRNA, или (2) путем инъекции dsRNA непосредственно в кишечник. (B) Эмбрион червя дикого типа. (подробнее …)

По неизвестным причинам вмешательство РНК не приводит к эффективной инактивации всех генов.Иногда вмешательство может подавить активность целевого гена в одной ткани, а не в другой. Альтернативный способ получения доминантно-отрицательной мутации основан на том факте, что большинство белков функционируют как часть более крупного белкового комплекса. Такие комплексы часто можно инактивировать путем включения только одного нефункционального компонента. Следовательно, создав ген, который продуцирует большие количества мутантного белка, который неактивен, но все еще может собираться в комплекс, часто можно получить клетку, в которой все комплексы инактивированы, несмотря на присутствие нормального белка () .

Рисунок 8-67

Доминирующий отрицательный эффект белка. Здесь создается ген для производства мутантного белка, который не позволяет нормальным копиям того же белка выполнять свою функцию. В этом простом примере нормальный белок должен образовывать комплекс из нескольких субъединиц (подробнее …)

Если белок требуется для выживания клетки (или организма), доминантно-отрицательный мутант умирает, что делает невозможным тестирование функция белка. Чтобы избежать этой проблемы, можно связать мутантный ген с контрольными последовательностями, которые были сконструированы для получения продукта гена только по команде — например, в ответ на повышение температуры или присутствие определенной сигнальной молекулы.Клетки или организмы, содержащие такой доминантный мутантный ген под контролем индуцибельного промотора , могут быть лишены определенного белка в определенное время, и затем можно проследить эффект. Индуцибельные промоторы также позволяют включать или выключать гены в определенных тканях, что позволяет исследовать действие мутантного гена в выбранных частях организма. В будущем методы получения доминантно-негативных мутаций для инактивации определенных генов, вероятно, будут широко использоваться для определения функций белков у высших организмов.

Мутации с усилением функции дают ключ к разгадке роли генов в клетке или организме

Точно так же, как клетки могут быть сконструированы для экспрессии доминантно-отрицательной версии белка, что приводит к фенотипу потери функции , они также могут быть сконструированы для отображения нового фенотипа посредством мутации с усилением функции . Такие мутации могут придавать новую активность конкретному белку или они могут вызывать экспрессию белка с нормальной активностью в неподходящее время или в неправильной ткани животного.Независимо от механизма, мутации с усилением функции могут вызывать новый фенотип в клетке, ткани или организме.

Часто мутанты с повышенной функцией генерируются путем экспрессии гена в клетках на гораздо более высоком уровне, чем обычно. Такая сверхэкспрессия может быть достигнута путем связывания гена с мощной последовательностью промотора и помещения его в многокопийную плазмиду или интеграции его в нескольких копиях в геном. В любом случае ген присутствует во многих копиях, и каждая копия управляет транскрипцией необычно большого количества молекул мРНК.Хотя эффект, который такая сверхэкспрессия оказывает на фенотип организма, следует интерпретировать с осторожностью, этот подход предоставил неоценимую информацию об активности многих генов. При альтернативном типе мутации с усилением функции мутантный белок производится в нормальных количествах, но гораздо более активен, чем его нормальный аналог. Такие белки часто обнаруживаются в опухолях, и их использовали для изучения путей передачи сигналов в клетках (обсуждаемых в главе 15).

Гены также могут экспрессироваться в неправильное время или в неправильном месте в организме — часто с поразительными результатами ().Такая неправильная экспрессия чаще всего достигается путем реинжиниринга самих генов, тем самым снабжая их регуляторными последовательностями, необходимыми для изменения их экспрессии.

Рисунок 8-68

Эктопическая неправильная экспрессия Wnt, сигнального белка, который влияет на развитие оси тела у ранних эмбрионов Xenopus . В этом эксперименте мРНК, кодирующая Wnt, вводилась в вентральный вегетативный бластомер, индуцируя вторую ось тела (обсуждается в (подробнее …)

Гены

могут быть переработаны для производства белков любой желаемой последовательности

При изучении действия ген и белок, который он кодирует, не всегда хочется вносить кардинальные изменения — наводнять клетки огромным количеством гиперактивного белка или полностью удалять генный продукт.Иногда полезно внести небольшие изменения в структуру белка, чтобы можно было начать анализировать, какие части белка важны для его функции. Например, активность фермента можно изучить, изменив одну аминокислоту в его активном сайте. Для такого тонкого изменения генов и их белковых продуктов требуются специальные методы. Первым шагом часто является химический синтез короткой молекулы ДНК, содержащей желаемую измененную часть нуклеотидной последовательности гена.Этот синтетический ДНК-олигонуклеотид гибридизируется с одноцепочечной плазмидной ДНК, которая содержит изменяемую последовательность ДНК, с использованием условий, позволяющих спариваться несовершенным цепям ДНК (). Синтетический олигонуклеотид теперь будет служить праймером для синтеза ДНК ДНК-полимеразой, тем самым создавая двойную спираль ДНК, которая включает измененную последовательность в одну из своих двух цепей. После трансфекции получают плазмиды, несущие полностью модифицированную последовательность гена. Соответствующая ДНК затем вставляется в вектор экспрессии, чтобы модифицированный белок мог быть произведен в подходящем типе клеток для детального изучения его функции.Изменяя таким образом выбранные аминокислоты в белке — метод, называемый сайт-направленным мутагенезом — можно точно определить, какие части полипептидной цепи важны для таких процессов, как сворачивание белка, взаимодействия с другими белками и ферментативный катализ.

Фигура 8-69

Использование синтетического олигонуклеотида для модификации кодирующей белок области гена путем сайт-направленного мутагенеза. (A) Рекомбинантная плазмида, содержащая вставку гена, разделяется на две цепи ДНК.Соответствующий синтетический олигонуклеотидный праймер (подробнее …)

Сконструированные гены могут быть легко вставлены в зародышевую линию многих животных

При конструировании организма, который должен экспрессировать измененный ген, в идеале хотелось бы иметь возможность заменить нормальный ген с измененным, так что функция мутантного белка может быть проанализирована в отсутствие нормального белка. Как обсуждалось выше, этого легко добиться у некоторых гаплоидных одноклеточных организмов. В следующем разделе мы увидим, что были разработаны гораздо более сложные процедуры, позволяющие заменять гены этого типа у мышей.Однако чужеродная ДНК может быть довольно легко интегрирована в случайные позиции геномов многих животных. У млекопитающих, например, линейные фрагменты ДНК, введенные в клетки, быстро лигируются от конца к концу внутриклеточными ферментами с образованием длинных тандемных массивов, которые обычно интегрируются в хромосому в явно случайном месте. В этом отношении оплодотворенные яйца млекопитающих ведут себя так же, как и другие клетки млекопитающих. Яйцо мыши, в которое вводят 200 копий линейной молекулы ДНК, часто превращается в мышь, содержащую во многих клетках тандемный массив копий введенного гена, интегрированный в одном случайном месте в одной из ее хромосом.Если модифицированная хромосома присутствует в клетках зародышевой линии (яйцеклетки или сперматозоиды), мышь передаст эти чужеродные гены своему потомству.

Животные, которые были постоянно модернизированы путем вставки, делеции или замены гена, называются трансгенными организмами, а любые добавленные чужеродные или модифицированные гены называются трансгенами . Когда нормальный ген остается, в фенотипическом анализе будут обнаружены только доминантные эффекты изменения. Тем не менее трансгенные животные со встроенными генами предоставили важную информацию о том, как гены млекопитающих регулируются и как определенные измененные гены (называемые онкогенами) вызывают рак.

Также возможно получить трансгенных плодовых мушек, у которых отдельные копии гена вставляются случайным образом в геном Drosophila . В этом случае фрагмент ДНК сначала вставляется между двумя концевыми последовательностями транспозона Drosophila , называемого P-элементом. Концевые последовательности позволяют элементу P интегрироваться в хромосомы Drosophila , когда также присутствует фермент транспозаза P элемента (см. Стр. 288). Поэтому для получения трансгенных плодовых мушек соответствующим образом модифицированный фрагмент ДНК вводят в очень молодой зародыш плодовой мушки вместе с отдельной плазмидой, содержащей ген, кодирующий транспозазу.Когда это делается, введенный ген часто попадает в зародышевую линию в единственной копии в результате события транспозиции.

Нацеливание на гены делает возможным получение трансгенных мышей, у которых отсутствуют определенные гены

Если молекула ДНК, несущая мутировавший ген мыши, переносится в клетку мыши, она обычно вставляется в хромосомы случайным образом, но примерно один раз из тысячи. , он заменяет одну из двух копий нормального гена путем гомологичной рекомбинации. Используя эти редкие события «нацеливания на ген», любой конкретный ген может быть изменен или инактивирован в клетке мыши путем прямой замены гена.В особом случае, когда интересующий ген инактивирован, полученное животное называется «нокаутной» мышью.

Методика работает следующим образом: на первом этапе фрагмент ДНК, содержащий желаемый мутантный ген (или фрагмент ДНК, предназначенный для прерывания целевого гена), вставляется в вектор, а затем вводится в специальную линию мыши, полученной из эмбриона. стволовые клетки, называемые эмбриональными стволовыми клетками или ES-клетками, которые растут в культуре клеток и способны продуцировать клетки многих различных типов тканей.После периода клеточной пролиферации выделяются редкие колонии клеток, в которых событие гомологичной рекомбинации, вероятно, вызвало замену гена. Правильные колонии среди них идентифицируются с помощью ПЦР или саузерн-блоттинга: они содержат последовательности рекомбинантной ДНК, в которых вставленный фрагмент полностью или частично заменяет одну копию нормального гена. На втором этапе отдельные клетки из идентифицированной колонии переносятся в тонкую микропипетку и вводятся раннему эмбриону мыши.Трансфицированные стволовые клетки, полученные из эмбриона, взаимодействуют с клетками эмбриона-хозяина, чтобы получить нормальную мышь; большие части этого химерного животного, включая — в благоприятных случаях — клетки зародышевой линии, часто происходят из искусственно измененных стволовых клеток ().

Рисунок 8-70

Краткое описание процедур, используемых для замены генов у мышей. На первом этапе (A) измененная версия гена вводится в культивируемые ES (эмбриональные стволовые) клетки. Только у нескольких редких ES-клеток будут заменены соответствующие нормальные гены (больше…)

Мышей с трансгеном в их зародышевой линии разводят с получением как самцов, так и самок животных, каждое из которых гетерозиготно по замене гена (то есть у них есть одна нормальная и одна мутантная копии гена). Когда эти две мыши по очереди спариваются, четверть их потомства будет гомозиготной по измененному гену. Исследования этих гомозигот позволяют исследовать функцию измененного гена — или эффекты устранения активности гена — в отсутствие соответствующего нормального гена.

Возможность готовить трансгенных мышей, лишенных известного нормального гена, стала большим достижением, и в настоящее время этот метод используется для анализа функций большого количества генов млекопитающих (). Связанные методы могут использоваться для получения условных мутантов, в которых выбранный ген нарушается в конкретной ткани в определенный момент развития. Стратегия использует преимущества системы сайт-специфической рекомбинации для вырезания — и, таким образом, отключения — целевого гена в определенном месте или в определенное время.Наиболее распространенная из этих систем рекомбинации, называемая Cre / lox , широко используется для создания замен генов у мышей и растений (см.). В этом случае целевой ген в ES-клетках заменяется полностью функциональной версией гена, фланкированной парой коротких последовательностей ДНК, называемых lox-сайтами, которые распознаются рекомбиназным белком Cre. Полученные трансгенные мыши фенотипически нормальны. Затем их скрещивают с трансгенными мышами, которые экспрессируют ген рекомбиназы Cre под контролем индуцибельного промотора.В конкретных клетках или тканях, в которых включен Cre, он катализирует рекомбинацию между последовательностями lox — вырезая целевой ген и устраняя его активность. Подобные системы рекомбинации используются для создания условных мутантов у Drosophila (см.).

Рисунок 8-71

Мышь с сконструированным дефектом фактора роста фибробластов 5 (FGF5). FGF5 — негативный регулятор образования волос. У мыши, лишенной FGF5 (справа) , шерсть длиннее по сравнению с ее гетерозиготным однопометником (слева) .Трансгенные мыши с фенотипами, которые (подробнее …)

Трансгенные растения важны как для клеточной биологии, так и для сельского хозяйства

Когда растение повреждено, оно часто может восстанавливать себя посредством процесса, в котором зрелые дифференцированные клетки «дедифференцируются», размножаются, а затем повторно дифференцироваться в другие типы клеток. В некоторых случаях дедифференцированные клетки могут даже образовывать апикальную меристему, которая затем может дать начало целому новому растению, включая гаметы. Эту замечательную пластичность растительных клеток можно использовать для создания трансгенных растений из клеток, растущих в культуре.

Когда часть растительной ткани культивируется в стерильной среде, содержащей питательные вещества и соответствующие регуляторы роста, многие клетки стимулируются к неограниченной беспорядочной пролиферации, образуя массу относительно недифференцированных клеток, называемую каллусом. Если с питательными веществами и регуляторами роста тщательно манипулировать, можно вызвать образование побега, а затем и апикальных меристем корня внутри каллуса, и у многих видов можно регенерировать совершенно новое растение.

Каллусные культуры также могут быть механически диссоциированы на отдельные клетки, которые будут расти и делиться как суспензионная культура. На некоторых растениях, включая табак, петунию, морковь, картофель и Arabidopsis , из одной суспензии культуры можно вырастить небольшую глыбу (клон), из которой можно регенерировать целое растение. Такая клетка, которая способна давать начало всем частям организма, считается тотипотентной . Подобно тому, как мутантные мыши могут быть получены путем генетических манипуляций с эмбриональными стволовыми клетками в культуре, трансгенные растения могут быть созданы из отдельных тотипотентных растительных клеток, трансфицированных ДНК в культуре ().

Рисунок 8-72

Процедура, используемая для создания трансгенного растения. (A) Краткое описание процесса. Диск вырезают из листа и инкубируют в культуре с Agrobacteria , которые несут рекомбинантную плазмиду как с селективным маркером, так и с желаемым трансгеном. Раненые клетки в (подробнее …)

Возможность производить трансгенные растения значительно ускорила прогресс во многих областях биологии растительных клеток. Он сыграл важную роль, например, в выделении рецепторов для регуляторов роста и в анализе механизмов морфогенеза и экспрессии генов в растениях.Это также открыло много новых возможностей в сельском хозяйстве, которые могут принести пользу как фермерам, так и потребителям. Это позволило, например, изменить запасы липидов, крахмала и белка, сохраняемые в семенах, придать растениям устойчивость к вредителям и вирусам, а также создать модифицированные растения, которые выдерживают экстремальные условия обитания, такие как солончаки или почва с дефицитом воды. .

Многие из основных достижений в понимании развития животных были достигнуты благодаря исследованиям плодовой мухи Drosophila и нематодного червя Caenorhabditis elegans , которые поддаются обширному генетическому анализу, а также экспериментальным манипуляциям.По сравнению с этим прогресс в биологии развития растений в прошлом был относительно медленным. Многие растения, которые оказались наиболее поддающимися генетическому анализу, например кукуруза и томат, имеют длительные жизненные циклы и очень большие геномы, что делает как классический, так и молекулярно-генетический анализ трудоемким. Вследствие этого все большее внимание уделяется быстрорастущему мелкому сорняку, кресс-салату обыкновенному (Arabidopsis thaliana), , который имеет несколько основных преимуществ в качестве «модельного растения» (см. И).Относительно небольшой геном Arabidopsis был первым геномом растения, который был полностью секвенирован.

Большие коллекции помеченных нокаутов предоставляют инструмент для изучения функции каждого гена в организме

В настоящее время ведутся обширные совместные усилия по созданию всеобъемлющих библиотек мутаций в нескольких модельных организмах, включая S. cerevisiae, C. elegans , Drosophila , Arabidopsis и мышь. Конечная цель в каждом случае — создать коллекцию мутантных штаммов, в которых каждый ген в организме был либо систематически удален, либо изменен таким образом, чтобы его можно было условно нарушить.Коллекции этого типа станут бесценным инструментом для исследования функции генов в геномном масштабе. В некоторых случаях каждый из отдельных мутантов в коллекции будет иметь особую молекулярную метку — уникальную последовательность ДНК, предназначенную для быстрой и рутинной идентификации измененного гена.

В S. cerevisiae задача создания набора из 6000 мутантов, в каждом из которых отсутствует только один ген, упрощается из-за склонности дрожжей к гомологичной рекомбинации. Для каждого гена готовят «кассету делеции».Кассета состоит из специальной молекулы ДНК, содержащей 50 нуклеотидов, идентичных по последовательности каждому концу целевого гена, окружающих селектируемый маркер. Кроме того, в эту молекулу ДНК встроена специальная последовательность «штрих-код» для облегчения последующей быстрой идентификации каждого результирующего мутантного штамма (). Затем можно выращивать большую смесь таких мутантов с нокаутом гена в различных условиях селективного тестирования, таких как отсутствие питания, температурный сдвиг или присутствие различных лекарств, и выжившие клетки можно быстро идентифицировать по их уникальным тегам последовательности.Оценив, насколько хорошо себя чувствует каждый мутант в смеси, можно начать оценивать, какие гены являются важными, полезными или нерелевантными для роста в различных условиях.

Рисунок 8-73

Создание коллекций мутантных организмов. (A) Кассета делеции для использования в дрожжах содержит последовательности, гомологичные каждому концу целевого гена x (красный), , селектируемый маркер (синий), и уникальную последовательность «штрих-кода», приблизительно 20 нуклеотидов (больше. ..)

Проблема получения информации из исследования таких мутантов дрожжей заключается в определении активности или биологической роли гена на основе мутантного фенотипа.Некоторые дефекты — например, неспособность жить без гистидина — прямо указывают на функцию гена дикого типа. Другие связи могут быть не такими очевидными. Что может означать внезапная чувствительность к холоду о роли, которую играет конкретный ген в дрожжевой клетке? Таких проблем еще больше у организмов более сложных, чем дрожжи. Утрата функции одного гена у мышей, например, может повлиять на множество различных типов тканей на разных стадиях развития, тогда как обнаружено, что потеря других генов не имеет очевидного эффекта.Адекватная характеристика мутантных фенотипов у мышей часто требует тщательного изучения, наряду с обширными знаниями анатомии, гистологии, патологии, физиологии и сложного поведения мышей.

Однако понимание, полученное при изучении мутантных библиотек, будет отличным. Например, исследования обширной коллекции мутантов Mycoplasma genitalium — организма с наименьшим известным геномом — выявили минимальный набор генов, необходимых для клеточной жизни.Анализ пула мутантов предполагает, что 265–350 из 480 генов, кодирующих белок в M. genitalium , необходимы для роста в лабораторных условиях. Приблизительно 100 из этих важных генов имеют неизвестную функцию, что говорит о том, что удивительное количество основных молекулярных механизмов, лежащих в основе клеточной жизни, еще предстоит открыть.

Резюме

Генетика и генная инженерия предоставляют мощные инструменты для изучения функций генов как в клетках, так и в организмах.В классическом генетическом подходе случайный мутагенез сочетается со скринингом для выявления мутантов, дефицитных в конкретном биологическом процессе. Затем эти мутанты используются для поиска и изучения генов, ответственных за этот процесс.

Функция гена также может быть определена с помощью обратных генетических методов. Методы ДНК-инженерии можно использовать для мутации любого гена и повторной вставки его в хромосомы клетки, чтобы он стал постоянной частью генома. Если клетка, используемая для этого переноса гена, представляет собой оплодотворенное яйцо (для животного) или тотипотентную растительную клетку в культуре, могут быть получены трансгенные организмы, которые экспрессируют мутантный ген и передают его своему потомству.Особенно важна для клеточной биологии способность изменять клетки и организмы весьма специфическим образом, позволяя различить влияние на клетку или организм запланированного изменения одного белка или молекулы РНК.

Многие из этих методов расширяются для исследования функции генов в масштабе всего генома. Такие технологии, как ДНК-микрочипы, могут использоваться для одновременного мониторинга экспрессии тысяч генов, обеспечивая подробные, исчерпывающие снимки динамических паттернов экспрессии генов, лежащих в основе сложных клеточных процессов.А создание мутантных библиотек, в которых каждый ген в организме был систематически удален или поврежден, станет неоценимым инструментом для изучения роли каждого гена в сложной молекулярной кооперации, которая дает начало жизни.

Основы современной теории клетки

Цели обучения

  • Объясните ключевые моменты теории клетки и индивидуальный вклад Гука, Шлейдена, Шванна, Ремака и Вирхова
  • Объясните ключевые положения теории эндосимбиотиков и приведите доказательства, подтверждающие эту концепцию
  • Объясните вклад Земмельвейса, Сноу, Пастера, Листера и Коха в развитие теории микробов

Пока одни ученые спорили о теории спонтанного зарождения, другие делали открытия, ведущие к лучшему пониманию того, что мы сейчас называем теорией клеток .Современная клеточная теория имеет два основных положения:

  • Все клетки происходят только из других клеток (принцип биогенеза).
  • Клетки — это основные единицы организмов.

Сегодня эти принципы являются основополагающими для нашего понимания жизни на Земле. Однако современная клеточная теория выросла из коллективной работы многих ученых.

Истоки теории клетки

Рис. 1. Роберт Гук (1635–1703) был первым, кто описал клетки на основе своих микроскопических наблюдений за пробкой.Эта иллюстрация была опубликована в его работе Micrographia .

Английский ученый Роберт Гук впервые использовал термин «клетки» в 1665 году для описания небольших камер внутри пробки, которые он наблюдал под микроскопом собственной конструкции. Для Гука тонкие срезы пробки напоминали «медовые соты» или «маленькие коробочки или пузыри с воздухом». Он отметил, что каждая «пещера, пузырь или ячейка» отличается от других (рис. 1). В то время Гук не знал, что пробковые клетки давно мертвы и, следовательно, не имеют внутренних структур, обнаруженных в живых клетках.

Несмотря на раннее описание клеток Гук, их значение как фундаментальной единицы жизни еще не было признано. Почти 200 лет спустя, в 1838 году, Маттиас Шлейден (1804–1881), немецкий ботаник, который провел обширные микроскопические наблюдения за тканями растений, описал их как состоящие из клеток. Визуализировать клетки растений было относительно легко, потому что клетки растений четко разделены толстыми клеточными стенками. Шлейден считал, что клетки образуются в результате кристаллизации, а не деления клеток.

Теодор Шванн (1810–1882), известный немецкий физиолог, провел аналогичные микроскопические наблюдения тканей животных. В 1839 году, после разговора со Шлейденом, Шванн понял, что существует сходство между тканями растений и животных. Это положило начало идее о том, что клетки являются основными компонентами растений и животных.

В 1850-х годах двое польских ученых, живших в Германии, продвинули эту идею дальше, достигнув высшей точки в том, что мы сегодня признаем современной клеточной теорией.В 1852 году Роберт Ремак (1815–1865), известный невролог и эмбриолог, опубликовал убедительные доказательства того, что клетки происходят из других клеток в результате деления клеток. Однако эта идея была подвергнута сомнению многими в научном сообществе. Три года спустя Рудольф Вирхов (1821–1902), уважаемый патолог, опубликовал редакционное эссе под названием «Клеточная патология», в котором популяризировалась концепция клеточной теории с использованием латинской фразы omnis cellula a cellula («все клетки возникают из клеток »), что по сути является вторым принципом современной клеточной теории.Учитывая сходство работ Вирхова с работами Ремака, существуют некоторые разногласия относительно того, какой ученый должен получить признание за формулировку теории клетки. Дополнительную информацию об этом противоречии см. В следующей статье «Взгляд на этику».

Наука и плагиат

Рудольфа Вирхова, известного немецкого ученого польского происхождения, часто называют «отцом патологии». Хорошо известный своими новаторскими подходами, он был одним из первых, кто определил причины различных заболеваний, изучая их влияние на ткани и органы.Он также был одним из первых, кто использовал животных в своих исследованиях, и в результате своей работы он первым назвал множество болезней и создал множество других медицинских терминов. За свою карьеру он опубликовал более 2000 статей и возглавлял различные важные медицинские учреждения, включая Charité — Universitätsmedizin Berlin, известную берлинскую больницу и медицинскую школу. Но, пожалуй, больше всего его помнят по его редакционной статье 1855 года под названием «Клеточная патология», опубликованной в журнале Archiv für Pathologische Anatomie und Physiologie , соучредителем которого является сам Вирхов, и который существует до сих пор.

Несмотря на его значительное научное наследие, есть некоторые разногласия по поводу этого эссе, в котором Вирхов предложил центральный принцип современной клеточной теории — что все клетки возникают из других клеток. Роберт Ремак, бывший коллега, работавший в той же лаборатории, что и Вирхов, в Берлинском университете, опубликовал ту же идею 3 года назад. Хотя кажется, что Вирхов был знаком с работами Ремака, он не упомянул идеи Ремака в своем эссе. Когда Ремак написал Вирхову письмо, в котором указывал на сходство между идеями Вирхова и его собственными, Вирхов пренебрежительно отнесся к нему.В 1858 году в предисловии к одной из своих книг Вирхов написал, что его публикация 1855 года была просто редакционной статьей, а не научной статьей, и поэтому нет необходимости цитировать работы Ремака.

По сегодняшним меркам редакционная статья Вирхова, безусловно, будет считаться актом плагиата, поскольку он представил идеи Ремака как свои собственные. Однако в девятнадцатом веке стандарты академической честности были гораздо менее четкими. Сильная репутация Вирхова в сочетании с тем фактом, что Ремак был евреем в несколько антисемитском политическом климате, оградили его от любых серьезных последствий.Сегодня процесс экспертной оценки и легкий доступ к научной литературе помогают предотвратить плагиат. Хотя ученые по-прежнему заинтересованы в публикации оригинальных идей, продвигающих научные знания, те, кто рассматривает возможность плагиата, хорошо осведомлены о серьезных последствиях.

В академических кругах плагиат представляет собой кражу как индивидуальных мыслей, так и исследований — преступление, которое может разрушить репутацию и положить конец карьере.

Рис. 2. (a) Рудольф Вирхов (1821–1902) популяризировал клеточную теорию в эссе 1855 года, озаглавленном «Клеточная патология.(Б) Идея о том, что все клетки происходят из других клеток, была впервые опубликована в 1852 году его современником и бывшим коллегой Робертом Ремаком (1815–1865).

Подумай об этом

  • Каковы ключевые положения теории клетки?
  • Какой вклад внесли Рудольф Вирхов и Роберт Ремак в развитие теории клетки?

Теория эндосимбиотиков

Пока ученые продвигались к пониманию роли клеток в тканях растений и животных, другие исследовали структуры внутри самих клеток.В 1831 году шотландский ботаник Роберт Браун (1773–1858) первым описал наблюдения ядер в растительных клетках. Затем, в начале 1880-х, немецкий ботаник Андреас Шимпер (1856–1901) первым описал хлоропласты растительных клеток, определив их роль в образовании крахмала во время фотосинтеза и отметив, что они делятся независимо от ядра.

Основываясь на способности хлоропластов к независимому воспроизводству, русский ботаник Константин Мерещковский (1855–1921) предположил в 1905 году, что хлоропласты, возможно, произошли от предковых фотосинтезирующих бактерий, симбиотически живущих внутри эукариотической клетки.Он предположил аналогичное происхождение ядра растительной клетки. Это была первая формулировка эндосимбиотической гипотезы и объяснила, как эукариотические клетки произошли от предковых бактерий.

Эндосимбиотическая гипотеза Мерешковского была поддержана американским анатомом Иваном Валлином (1883–1969), который начал экспериментально исследовать сходство между митохондриями, хлоропластами и бактериями — другими словами, чтобы проверить эндосимбиотическую гипотезу с помощью объективных исследований.В 1920-х годах Валлин опубликовал серию статей, подтверждающих эндосимбиотическую гипотезу, в том числе публикацию 1926 года, написанную в соавторстве с Мерешковским. Валлин утверждал, что может культивировать митохондрии вне их эукариотических клеток-хозяев. Многие ученые отвергли его культуру митохондрий как результат бактериального заражения. Современные исследования в области секвенирования генома поддерживают несогласных ученых, показывая, что большая часть генома митохондрий была перенесена в ядро ​​клетки-хозяина, что не позволяет митохондриям жить самостоятельно.

Идеи Валлина относительно эндосимбиотической гипотезы в течение следующих 50 лет в значительной степени игнорировались, потому что ученые не знали, что эти органеллы содержат их собственную ДНК. Однако с открытием митохондриальной и хлоропластной ДНК в 1960-х годах эндосимбиотическая гипотеза была возрождена. Линн Маргулис (1938–2011), американский генетик, опубликовала свои идеи относительно эндосимбиотической гипотезы происхождения митохондрий и хлоропластов в 1967 году. За десятилетие до ее публикации достижения в области микроскопии позволили ученым дифференцировать прокариотические клетки. из эукариотических клеток.В своей публикации Маргулис провела обзор литературы и заявила, что эукариотические органеллы, такие как митохондрии и хлоропласты, имеют прокариотическое происхождение. Она представила растущий объем микроскопических, генетических, молекулярно-биологических, ископаемых и геологических данных в поддержку своих заявлений.

Опять же, эта гипотеза изначально не была популярной, но растущее количество генетических доказательств в связи с появлением секвенирования ДНК поддержало эндосимбиотическую теорию , которая теперь определяется как теория о том, что митохондрии и хлоропласты возникли в результате установления симбиотических отношений прокариотическими клетками. внутри эукариотического хозяина (рис. 3).Когда первоначальная эндосимбиотическая теория Маргулис получила широкое признание, она расширила эту теорию в своей книге 1981 года « Симбиоз в эволюции клетки» . В нем она объясняет, как эндосимбиоз является основным движущим фактором эволюции организмов. Более недавнее генетическое секвенирование и филогенетический анализ показывают, что митохондриальная ДНК и ДНК хлоропластов тесно связаны со своими бактериальными аналогами как по последовательности ДНК, так и по структуре хромосомы. Однако митохондриальная ДНК и ДНК хлоропластов уменьшены по сравнению с ядерной ДНК, потому что многие гены переместились из органелл в ядро ​​клетки-хозяина.Кроме того, митохондриальные и хлоропластные рибосомы структурно похожи на бактериальные рибосомы, а не на эукариотические рибосомы их хозяев. Наконец, бинарное деление этих органелл сильно напоминает бинарное деление бактерий по сравнению с митозом, выполняемым эукариотическими клетками. Со времени первоначального предложения Маргулиса ученые наблюдали несколько примеров бактериальных эндосимбионтов в современных эукариотических клетках. Примеры включают эндосимбиотические бактерии, обнаруженные в кишечнике некоторых насекомых, таких как тараканы, и органеллы, подобные фотосинтетическим бактериям, обнаруженные у простейших.

Рис. 3. Согласно эндосимбиотической теории, митохондрии и хлоропласты возникают в результате поглощения бактериями. Эти бактерии установили симбиотические отношения со своей клеткой-хозяином, что в конечном итоге привело к развитию бактерий в митохондрии и хлоропласты.

Подумай об этом

  • Что утверждает современная эндосимбиотическая теория?
  • Какие доказательства подтверждают теорию эндосимбиотиков?

Зародыш, теория болезней

До открытия микробов в семнадцатом веке ходили и другие теории о происхождении болезней.Например, древние греки предложили теорию миазмов , согласно которой болезнь возникает из-за частиц, исходящих от разлагающегося вещества, например, в сточных водах или выгребных ямах. Такие частицы заражали людей в непосредственной близости от гниющего материала. Считалось, что болезни, в том числе «черная смерть», разорившие население Европы в средние века, возникли именно таким образом.

В 1546 году итальянский врач Джироламо Фракасторо в своем эссе De Contagione et Contagiosis Morbis предположил, что семеподобные споры могут передаваться между людьми через прямой контакт, воздействие на зараженную одежду или по воздуху.Теперь мы признаем Фракасторо одним из первых сторонников микробной теории болезни , которая утверждает, что болезни могут возникать в результате микробной инфекции. Однако в шестнадцатом веке идеи Фракасторо не получили широкого признания и будут в значительной степени забыты до девятнадцатого века.

Рис. 4. Игнац Земмельвейс (1818–1865) был сторонником важности мытья рук для предотвращения передачи заболеваний врачами от одного пациента к другому.

В 1847 г. венгерский акушер Игнац Semmelweis (рис. 4) заметил, что матери, рожавшие в больничных палатах, укомплектованных врачами и студентами-медиками, чаще страдали и умирали от послеродовой лихорадки после родов (уровень смертности 10–20%) чем матери в палатах с акушерками (уровень смертности 1%).Земмельвейс наблюдал, как студенты-медики проводят вскрытия, а затем проводят влагалищные обследования живых пациентов, не мыть руки между ними. Он подозревал, что студенты переносили болезнь от вскрытия к обследованным пациентам. Его подозрения были подкреплены безвременной смертью друга, врача, который заразился смертельной раневой инфекцией после патологоанатомического обследования женщины, умершей от послеродовой инфекции. Ранение мертвого врача было нанесено скальпелем, использованным во время обследования, и его последующая болезнь и смерть во многом совпадали с таковой у мертвого пациента.

Хотя Земмельвейс не знал истинной причины послеродовой лихорадки, он предположил, что врачи каким-то образом передают возбудителя болезни своим пациентам. Он предположил, что количество случаев послеродовой лихорадки можно уменьшить, если бы врачи и студенты-медики просто мыли руки хлорированной известковой водой до и после обследования каждого пациента. Когда эта практика была внедрена, уровень материнской смертности среди матерей, находящихся под присмотром врачей, упал до того же уровня смертности в 1%, который наблюдался среди матерей, за которыми ухаживали акушерки.Это продемонстрировало, что мытье рук было очень эффективным методом предотвращения передачи болезней. Несмотря на этот большой успех, многие в то время недооценивали работу Земмельвейса, а врачи не спешили применять простую процедуру мытья рук для предотвращения инфекций у своих пациентов, поскольку она противоречила установленным нормам для того периода времени.

Примерно в то же время, когда Земмельвейс пропагандировал мытье рук, в 1848 году британский врач Джон Сноу провел исследования по выявлению источника вспышек холеры в Лондоне.Отследив вспышки до двух конкретных источников воды, оба из которых были загрязнены сточными водами, Сноу в конечном итоге продемонстрировал, что бактерии холеры передаются через питьевую воду. Работа Сноу важна тем, что представляет собой первое известное эпидемиологическое исследование, результатом которого стал первый известный ответ общественного здравоохранения на эпидемию. Работа Земмельвейса и Сноу ясно опровергла преобладающую в то время теорию миазмов, показав, что болезнь передается не только по воздуху, но и через зараженные предметы.

Хотя работа Земмельвейса и Сноу успешно продемонстрировала роль санитарии в предотвращении инфекционных заболеваний, причина болезни не была полностью изучена. Последующие работы Луи Пастера , Роберта Коха и Джозефа Листера дополнительно подтвердили микробную теорию болезни.

Изучая причины порчи пива и вина в 1856 году, Пастер открыл свойства ферментации под действием микроорганизмов. Он продемонстрировал своими экспериментами с колбой с лебединой шеей (см. Рис. 3 в Спонтанном зарождении), что переносимые по воздуху микробы, а не спонтанное образование, были причиной порчи пищи, и он предположил, что, если микробы несут ответственность за порчу пищи и ферментацию, они могут нести ответственность за заражение.Это было основой микробной теории болезней.

Тем временем британский хирург Джозеф Листер (рис. 5а) пытался определить причины послеоперационных инфекций. Многие врачи не верили в то, что микробы на их руках, на их одежде или в воздухе могут инфицировать хирургические раны пациентов, несмотря на то, что в среднем 50% хирургических пациентов умирают от послеоперационных инфекций. Листер, однако, был знаком с работами Земмельвейса и Пастера; поэтому он настаивал на мытье рук и крайней чистоте во время операции.В 1867 году, чтобы еще больше снизить частоту послеоперационных раневых инфекций, Листер начал использовать во время операции дезинфицирующее / антисептическое средство в виде спрея с карболовой кислотой (фенолом). Его чрезвычайно успешные усилия по уменьшению послеоперационной инфекции сделали его методы стандартной медицинской практики.

Несколькими годами позже Роберт Кох (рис. 5b) предложил серию постулатов (постулатов Коха), основанных на идее, что причина определенного заболевания может быть связана с конкретным микробом. Используя эти постулаты, Кох и его коллеги смогли окончательно определить возбудителей конкретных заболеваний, включая сибирскую язву, туберкулез и холеру.Концепция Коха «один микроб — одна болезнь» стала кульминацией сдвига парадигмы девятнадцатого века от теории миазмов к микробной теории болезни. Постулаты Коха более подробно обсуждаются в книге «Как патогены вызывают заболевания».

Рис. 5. (a) Джозеф Листер разработал процедуры надлежащего ухода за хирургическими ранами и стерилизации хирургического оборудования. (b) Роберт Кох разработал протокол для определения причины инфекционного заболевания. Оба ученых внесли значительный вклад в принятие микробной теории болезней.

Подумай об этом

  • Сравните и противопоставьте миазмовую теорию болезни микробной теории болезни.
  • Как работа Джозефа Листера способствовала спору между теорией миазмов и теорией микробов и как это увеличило успех медицинских процедур?

Клиническая направленность: Аника, часть 2

Этот пример продолжает историю Аники, начатую в Spontaneous Generation.

После нескольких дней лихорадки, заложенности носа, кашля и усиливающихся болей и болей Аника подозревает, что у нее грипп.Она решает посетить поликлинику в своем университете. ПА сообщает Анике, что ее симптомы могут быть вызваны целым рядом заболеваний, таких как грипп, бронхит, пневмония или туберкулез.

Во время медицинского осмотра PA отмечает, что частота сердечных сокращений у Аники немного повышена. Используя пульсоксиметр, небольшое устройство, которое крепится к ее пальцу, он обнаруживает, что у Аники гипоксемия — более низкий, чем обычно, уровень кислорода в крови. С помощью стетоскопа PA слушает аномальные звуки, издаваемые сердцем, легкими и пищеварительной системой Аники.Когда Аника дышит, ПА слышит потрескивающий звук и отмечает легкую одышку. Он собирает образец мокроты, обращая внимание на зеленоватый цвет слизи, и заказывает рентгенограмму грудной клетки, которая показывает «тень» в левом легком. Все эти признаки указывают на пневмонию , состояние, при котором легкие наполняются слизью (рис. 6).

Рис. 6. Это рентгенограмма грудной клетки, типичная для пневмонии. Поскольку рентгеновские изображения являются негативными, «тень» рассматривается как белая область в легком, которая в противном случае должна быть черной.В этом случае на левом легком видна тень в результате карманов в легком, заполненных жидкостью. (кредит слева: модификация работы «Christaras A» / Wikimedia Commons)

  • Какие инфекционные агенты вызывают пневмонию?

Мы вернемся к примеру Аники на следующих страницах.

Рисунок 7 (кредит «Лебединая фляжка»: модификация работы Wellcome Images)

Ключевые концепции и краткое изложение

  • Хотя клетки были впервые обнаружены в 1660-х годах Робертом Гуком, теория клеток не получила широкого распространения в течение следующих 200 лет.Работа таких ученых, как Шлейден, Шванн, Ремак и Вирхов, способствовала его принятию.
  • Эндосимбиотическая теория утверждает, что митохондрии и хлоропласты, органеллы, обнаруженные во многих типах организмов, происходят от бактерий. Значительная структурная и генетическая информация поддерживает эту теорию.
  • Теория миазмов болезни была широко принята до девятнадцатого века, когда она была заменена микробной теорией болезни благодаря работам Земмельвейса, Сноу, Пастера, Листера и Коха и других.

Множественный выбор

Кто из следующих людей не внес вклад в создание клеточной теории?

  1. Girolamo Fracastoro
  2. Маттиас Шлейден
  3. Роберт Ремак
  4. Роберт Гук
Показать ответ

Ответ а. Джироламо Фракасторо не внес вклад в создание клеточной теории.

Чье предложение об эндосимбиотической теории происхождения митохондрий и хлоропластов было в конечном итоге принято большим научным сообществом?

  1. Рудольф Вирхов
  2. Игнац Земмельвейс
  3. Линн Маргулис
  4. Теодор Шванн
Показать ответ

Ответ c.Линн Маргулис предложила эндосимбиотическую теорию происхождения митохондрий и хлоропластов.

Что из следующего разработало набор постулатов для определения того, вызвано ли конкретное заболевание определенным патогеном?

  1. Джон Сноу
  2. Роберт Кох
  3. Джозеф Листер
  4. Луи Пастер
Показать ответ

Ответ б. Роберт Кох разработал набор постулатов для определения того, вызвано ли конкретное заболевание определенным патогеном.

Заполните пробел

Джон Сноу известен как отец _____________.

Покажи ответ

Джон Сноу известен как отец эпидемиологии .

Теория _____________ утверждает, что болезнь может возникнуть из-за близости к разлагающемуся веществу, а не из-за контакта человека с человеком.

Покажи ответ

Миазмы Теория утверждает, что болезнь может возникать из-за близости к разлагающемуся веществу, а не из-за контакта человека с человеком.

Ученый, первым описавший клетки, был _____________.

Покажи ответ

Ученый, первым описавший клетки, был Роберт Гук .

Основные выводы

  1. Чем объяснение происхождения клеток Вирхова и Ремака отличалось от объяснения Шлейдена и Шванна?
  2. Какие существуют доказательства, подтверждающие теорию эндосимбиотиков?
  3. Каковы различия в показателях смертности от послеродовой лихорадки, которые наблюдал Игнац Земмельвейс? Как он предлагал снизить частоту возникновения послеродовой лихорадки? Это сработало?
  4. Почему митохондрии и хлоропласты не могут размножаться вне клетки-хозяина?
  5. Почему работа Сноу была так важна для поддержки теории микробов?

пикселей на дюйм 453266.indd

% PDF-1.3 % 1 0 объект >] / PageLabels 6 0 R / Pages 3 0 R / Type / Catalog / ViewerPreferences >>> эндобдж 2 0 obj > поток UUID: 3a6a09ee-5c63-41f3-80aa-3dec4303c2afxmp.did: D48D24EE25C9DE118C0CE871331FFFC2adobe: DocId: INDD: 61020d5a-531d-11de-9aa3-f47368b35948proof: pdf1xmp.iid: D38D24EE25C9DE118C0CE871331FFFC2xmp.did: 6AFDCDC7F75ADE11A2EEAA979F1448A4adobe: DocId: INDD: 61020d5a-531d-11de- 9aa3-f47368b35948 по умолчанию

  • savedxmp.iid: 9FB4E5792453DE11A7B5AFBAD2547E182009-06-07T11: 01: 39 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0/
  • savedxmp.iid: A0B4E5792453DE11A7B5AFBAD2547E182009-06-07T11: 01: 39 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: 7512E5942853DE11A7B5AFBAD2547E182009-06-07T11: 39: 10 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 7712E5942853DE11A7B5AFBAD2547E182009-06-07T11: 44: 28 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 7812E5942853DE11A7B5AFBAD2547E182009-06-07T11: 50: 07 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • сохраненный xmp.iid: 7912E5942853DE11A7B5AFBAD2547E182009-06-07T11: 50: 07 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /; / метаданные
  • savedxmp.iid: 7A12E5942853DE11A7B5AFBAD2547E182009-06-07T12: 07: 20 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 7B12E5942853DE11A7B5AFBAD2547E182009-06-07T12: 41: 08 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 7C12E5942853DE11A7B5AFBAD2547E182009-06-07T12: 42: 59 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 18A50C343353DE11A7B5AFBAD2547E182009-06-07T12: 47: 04 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0/
  • savedxmp.iid: 19A50C343353DE11A7B5AFBAD2547E182009-06-07T13: 01: 21 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 02A88F58BA55DE11AC61FCC07213CABC2009-06-10T17: 59: 30 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 03A88F58BA55DE11AC61FCC07213CABC2009-06-10T18: 00: 44 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: 04A88F58BA55DE11AC61FCC07213CABC2009-06-10T18: 00: 44 + 05: 30Adobe InDesign 6.0 /; / метаданные
  • сохраненный xmp.iid: 05A88F58BA55DE11AC61FCC07213CABC2009-06-10T18: 03: 50 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 0CA88F58BA55DE11AC61FCC07213CABC2009-06-10T18: 23: 57 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 3A1FDE4BBF55DE11AC61FCC07213CABC2009-06-10T18: 34: 56 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 3B1FDE4BBF55DE11AC61FCC07213CABC2009-06-10T18: 42: 43 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 3C1FDE4BBF55DE11AC61FCC07213CABC2009-06-10T18: 47: 09 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0/
  • savedxmp.iid: 1743EC08DB55DE118224BEA7DFF6EC942009-06-10T21: 53: 30 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: 1843EC08DB55DE118224BEA7DFF6EC942009-06-10T21: 53: 30 + 05: 30Adobe InDesign 6.0 /; / метаданные
  • savedxmp.iid: C1B875345656DE1189BAD4E2A7FE97BE2009-06-11T12: 35: 11 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: C2B875345656DE1189BAD4E2A7FE97BE2009-06-11T12: 35: 11 + 05: 30Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • сохраненный xmp.iid: D5BD205E7959DE11965BEAB5465F1AFC2009-06-15T12: 24: 27 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: D6BD205E7959DE11965BEAB5465F1AFC2009-06-15T13: 05: 28 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: D7BD205E7959DE11965BEAB5465F1AFC2009-06-15T14: 07: 29 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: D8BD205E7959DE11965BEAB5465F1AFC2009-06-15T14: 07: 48 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: D9BD205E7959DE11965BEAB5465F1AFC2009-06-15T14: 07: 48 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /; / метаданные
  • savedxmp.iid: DABD205E7959DE11965BEAB5465F1AFC2009-06-15T14: 10: 03 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: DBBD205E7959DE11965BEAB5465F1AFC2009-06-15T14: 13: 44 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: DCBD205E7959DE11965BEAB5465F1AFC2009-06-15T14: 30: 59 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: DDBD205E7959DE11965BEAB5465F1AFC2009-06-15T14: 32: 08 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • сохраненный xmp.iid: DEBD205E7959DE11965BEAB5465F1AFC2009-06-15T14: 40: 40 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: A6A577708D59DE11965BEAB5465F1AFC2009-06-15T14: 48: 07 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: A7A577708D59DE11965BEAB5465F1AFC2009-06-15T14: 48: 08 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: D70F5AF1A959DE11965681505D58AD452009-06-15T18: 18: 31 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: D80F5AF1A959DE11965681505D58AD452009-06-15T18: 24: 10 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0/
  • savedxmp.iid: D90F5AF1A959DE11965681505D58AD452009-06-15T18: 26: 14 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: DA0F5AF1A959DE11965681505D58AD452009-06-15T18: 26: 14 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: 178FD99E2C5ADE11A0D7A2F2BACDC93E2009-06-16T10: 03: 15 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 188FD99E2C5ADE11A0D7A2F2BACDC93E2009-06-16T10: 03: 15 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • сохраненный xmp.iid: 198FD99E2C5ADE11A0D7A2F2BACDC93E2009-06-16T10: 03: 47 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 1C8FD99E2C5ADE11A0D7A2F2BACDC93E2009-06-16T10: 11: 31 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: D547143A305ADE11A0D7A2F2BACDC93E2009-06-16T11: 30: 25 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 29C2E9866E5ADE11ABF7C8DAEFF9331A2009-06-16T18: 04: 47 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 66FDCDC7F75ADE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T10: 06: 42 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0/
  • savedxmp.iid: 67FDCDC7F75ADE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T10: 06: 42 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: 68FDCDC7F75ADE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T10: 07: 42 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 69FDCDC7F75ADE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T10: 07: 55 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: 6AFDCDC7F75ADE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T10: 07: 55 + 05: 30Adobe InDesign 6.0 /; / метаданные
  • сохраненный xmp.iid: FBE636FEF85ADE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T10: 43: 23 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: FEE636FEF85ADE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T10: 55: 24 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: FFE636FEF85ADE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T11: 03: 05 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 98355BA7005BDE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T11: 08: 35 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 99355BA7005BDE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T11: 09: 47 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0/
  • savedxmp.iid: 9A355BA7005BDE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T11: 09: 47 + 05: 30Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: 391CDD5B055BDE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T11: 42: 22 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 3E1CDD5B055BDE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T11: 45: 15 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 3F1CDD5B055BDE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T11: 45: 15 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • сохраненный xmp.iid: 401CDD5B055BDE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T11: 48: 56 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 411CDD5B055BDE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T11: 48: 56 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: 421CDD5B055BDE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T11: 49: 18 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: E00B7AE8065BDE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T11: 56: 25 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: E10B7AE8065BDE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T11: 58: 17 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0/
  • savedxmp.iid: E20B7AE8065BDE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T11: 58: 17 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: E30B7AE8065BDE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T12: 01: 05 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: E40B7AE8065BDE11A2EEAA979F1448A42009-06-17T12: 01: 05 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: FBDD2BC03566DE11BEAFA3BCA62821F32009-07-01T17: 57: 08 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • сохраненный xmp.iid: FCDD2BC03566DE11BEAFA3BCA62821F32009-07-01T17: 57: 08 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: FFC097533C66DE118F51AA899D535DED2009-07-01T18: 10: 15 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 00C197533C66DE118F51AA899D535DED2009-07-01T18: 10: 15 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: 01C197533C66DE118F51AA899D535DED2009-07-01T18: 12: 42 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 02C197533C66DE118F51AA899D535DED2009-07-01T18: 12: 42 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: 322CBCA3BE66DE119325FD369F517D7A2009-07-02T09: 43: 04 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 332CBCA3BE66DE119325FD369F517D7A2009-07-02T09: 43: 04 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: E86D1FB98967DE11B7C8B2C74D6DEFCA2009-07-03T10: 49: 08 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 266231099167DE11B7C8B2C74D6DEFCA2009-07-03T10: 49: 08 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • сохраненный xmp.iid: 2E6231099167DE11B7C8B2C74D6DEFCA2009-07-03T11: 39: 35 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 2F6231099167DE11B7C8B2C74D6DEFCA2009-07-03T11: 39: 35 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: 6B1FFD818870DE118508E74956ED12BD2009-07-14T20: 41: 51 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 6C1FFD818870DE118508E74956ED12BD2009-07-14T20: 41: 51 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: 5D2D4F868C77DE11AF3BA438553D97B22009-07-23T19: 01: 03 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0/
  • savedxmp.iid: 5E2D4F868C77DE11AF3BA438553D97B22009-07-23T19: 01: 03 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: 5F2D4F868C77DE11AF3BA438553D97B22009-07-23T19: 02: 13 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: ECE8A059D378DE1184E0DE6DAC16F3E12009-07-25T10: 28: 55 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: EDE8A059D378DE1184E0DE6DAC16F3E12009-07-25T10: 28: 55 + 05: 30Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • сохраненный xmp.iid: 37373D861679DE1184E0DE6DAC16F3E12009-07-25T17: 58: 52 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 38373D861679DE1184E0DE6DAC16F3E12009-07-25T17: 58: 52 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: 3D373D861679DE1184E0DE6DAC16F3E12009-07-25T18: 08: 03 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 3E373D861679DE1184E0DE6DAC16F3E12009-07-25T18: 08: 03 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: EC38FE171879DE1184E0DE6DAC16F3E12009-07-25T18: 11: 54 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0/
  • savedxmp.iid: ED38FE171879DE1184E0DE6DAC16F3E12009-07-25T18: 11: 54 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: 5AEFF8272E7BDE11B11ECFE82DE77C592009-07-28T10: 02: 31 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 5BEFF8272E7BDE11B11ECFE82DE77C592009-07-28T10: 02: 31 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: 32C8A947D183DE118149954DA24C97872009-08-08T10: 30: 41 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • сохраненный xmp.iid: 33C8A947D183DE118149954DA24C97872009-08-08T10: 30: 41 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: 0930478CD883DE118149954DA24C97872009-08-08T10: 39: 11 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 0A30478CD883DE118149954DA24C97872009-08-08T10: 39: 11 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: 0F30478CD883DE118149954DA24C97872009-08-08T10: 44: 16 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 1030478CD883DE118149954DA24C97872009-08-08T10: 44: 16 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: ED13498BDA83DE118149954DA24C97872009-08-08T10: 47: 46 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: EE13498BDA83DE118149954DA24C97872009-08-08T10: 47: 46 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: 52530CF7E883DE118149954DA24C97872009-08-08T15: 49: 21 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: D0FDD9B10584DE118149954DA24C97872009-08-08T15: 54: 46 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • сохраненный xmp.iid: A8284F0BA988DE11AC4CA07251F08B712009-08-14T15: 16: 03 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 061A667F778EDE11A675A4258A442D412009-08-21T22: 54: 35 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 071A667F778EDE11A675A4258A442D412009-08-21T22: 55: 52 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: FC8E2A67A490DE119DC3C86477B825732009-08-24T17: 31: 41 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 5119943721C9DE11A207D3BC84E558F92009-11-04T14: 46: 19 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0/
  • savedxmp.iid: 5619943721C9DE11A207D3BC84E558F92009-11-04T14: 48: 43 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: C6D3E42124C9DE11A207D3BC84E558F92009-11-04T14: 56: 29 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: D38D24EE25C9DE118C0CE871331FFFC22009-11-04T15: 11: 07 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • savedxmp.iid: D48D24EE25C9DE118C0CE871331FFFC22009-11-04T15: 11: 07 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /; / метаданные
  • сохраненный xmp.iid:
  • 27241C9DE11A207D3BC84E558F92009-11-04T19: 15: 52 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 0EE468D649C9DE11A207D3BC84E558F92009-11-04T19: 36: 50 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 0FE468D649C9DE11A207D3BC84E558F92009-11-04T19: 43: 32 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 16E468D649C9DE11A207D3BC84E558F92009-11-04T19: 51: 54 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 027393E64DC9DE11A207D3BC84E558F92009-11-04T19: 55: 28 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0/
  • savedxmp.iid: 0C50E20FFCC9DE11BD88D64ECCE049FD2009-11-05T16: 53: 19 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: F373232EBDD8DE11ADC0EA9975C2D2A02009-11-24T11: 38: 32 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: F5AD7D36C1D8DE11ADC0EA9975C2D2A02009-11-24T12: 53: 20 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 9AE4FB11CBD8DE11ADC0EA9975C2D2A02009-11-24T13: 15: 56 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • сохраненный xmp.iid: 101B004A03D9DE11ADC0EA9975C2D2A02009-11-24T20: 01: 16 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: A1C536838CDADE1197EEFEDF81BDFE8D2009-11-26T19: 04: 57 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: CC631D3E31DBDE11AC03A9FDDC81ECB52009-11-27T14: 15: 40 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 9A9C79E3B8DDDE1191CAAD6AF8874FE52009-11-30T19: 48: 25 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 85FC7D9DB2EEDE11BE52D62D05FF87232009-12-22T09: 59: 38 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0/
  • savedxmp.iid: 6A391E7E50F1DE11BF0B94B98CEECF022009-12-25T18: 10: 37 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: CF01829DDCF5DE118874C65CEE9783F32009-12-31T12: 51: 47 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 87914A18E81DDF11A57283C6DCF8EBB72010-02-20T12: 07: 47 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 88914A18E81DDF11A57283C6DCF8EBB72010-02-20T12: 09: 26 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • сохраненный xmp.iid: 9C136686081EDF1186EBBB130FF905DE2010-02-20T16: 05: 40 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 9D136686081EDF1186EBBB130FF905DE2010-02-20T16: 06: 38 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 38194A78FD21DF118F4CB21883E5BF882010-02-25T16: 54: 30 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 8E943DA20422DF118F4CB21883E5BF882010-02-25T17: 44: 05 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: BA3E3C550722DF118F4CB21883E5BF882010-02-25T17: 54: 18 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0/
  • savedxmp.iid: 4553E2CCF222DF11AC48A40DC506EB952010-02-26T22: 04: 05 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: F45BE56F0D2DDF11B8A7E1B0F56E6BB62010-03-11T18: 27: 16 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: F55BE56F0D2DDF11B8A7E1B0F56E6BB62010-03-11T18: 27: 42 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 3AEACA488C3CDF119AB8AE77EB65144B2010-03-31T12: 29: 59 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • сохраненный xmp.iid: 9BD5871C4C5EDF11A993F9D8484B696E2010-05-13T10: 34: 49 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: D2FD06B54D5EDF11A993F9D8484B696E2010-05-13T10: 39: 28 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 62074632F67DDF1185A4850F98A9697A2010-06-22T17: 33: 40 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 4AF10ADC2F8FDF11AB0893498E227EF32010-07-14T15: 42: 05 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 46DE512BF596DF1192C9BEEF251BDF552010-07-24T12: 59: 18 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0/
  • savedxmp.iid: C5B2A3CC979FDF11B468B4A425F57F0-08-04T12: 47: 24 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 08B0522D3BCDDF11BDABF97A544A953E2010-10-01T14: 58: 56 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 7E43912E8786E0119BA1BB5E7C22C93E2011-05-25T10: 20: 03 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 7F43912E8786E0119BA1BB5E7C22C93E2011-05-25T10: 20: 03 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 / метаданные
  • сохраненный xmp.iid: 70EA99C4F797E01180EDAFDBA3AAF8BA2011-06-16T14: 45: 31 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 0396C80A3598E0118ED6B4E2E8CEDC932011-06-16T21: 59: 48 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 0496C80A3598E0118ED6B4E2E8CEDC932011-06-16T22: 00: 13 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: BCF0E0627399E01188E3D86C05E48F0C2011-06-18T11: 58: 30 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 4331E3507499E01188E3D86C05E48F0C2011-06-18T12: 02: 49 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0/
  • savedxmp.iid: 18DC31A93CADE0118768EFCB650FFD2B2011-07-13T16: 11: 26 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 76E011E939FEE011A021B2A8331745F02011-10-24T17: 56 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 77E011E939FEE011A021B2A8331745F02011-10-24T17: 56: 30 + 05: 30 Adobe InDesign 6.0 /
  • savedxmp.iid: 806ACC3E54A9E111968E91DFB69102D92012-05-29T11: 40: 12 + 05: 30Adobe InDesign 7.5 /; / метаданные
  • сохраненный xmp.iid: 816ACC3E54A9E111968E91DFB69102D92012-05-29T11: 40: 12 + 05: 30 Adobe InDesign 7.5 / метаданные
  • savedxmp.iid: DC12B453C32FE211

    600D45173282012-11-16T13: 33: 21 + 05: 30 Adobe InDesign 7.5 /; / метаданные

  • savedxmp.iid: DD12B453C32FE211

    600D45173282012-11-16T13: 33: 21 + 05: 30 Adobe InDesign 7.5 / метаданные

  • savedxmp.iid: 4005C91AC42FE211

    600D45173282012-11-16T13: 33: 28 + 05: 30 Adobe InDesign 7.5 /; / метаданные

  • сохраненный xmp.iid: 4405C91AC42FE211

    600D45173282012-11-16T13: 38: 51 + 05: 30 Adobe InDesign 7.5 /; / метаданные

  • savedxmp.iid: 87DAC5DACE2FE211902BCE1F17547AF92012-11-16T15: 08 + 05: 30 Adobe InDesign 7.5 /; / метаданные
  • savedxmp.iid: 8B98993DD82FE211902BCE1F17547AF92012-11-16T15: 57: 36 + 05: 30 Adobe InDesign 7.5 /; / метаданные
  • savedxmp.iid: 738DC2FE211902BCE1F17547AF92012-11-16T16: 25: 38 + 05: 30 Adobe InDesign 7.5 /; / метаданные
  • сохраненный xmp.iid: 1B8E99E7F32FE211902BCE1F17547AF92012-11-16T19: 15: 38 + 05: 30 Adobe InDesign 7.5 /; / метаданные
  • savedxmp.iid: E77F1096F42FE211902BCE1F17547AF92012-11-16T19: 20: 31 + 05: 30 Adobe InDesign 7.5 /; / метаданные
  • savedxmp.iid: 66B116C2FA2FE211902BCE1F17547AF92012-11-16T20: 04: 41 + 05: 30Adobe InDesign 7.5 /; / метаданные
  • savedxmp.iid: 9B0F0899FC2FE211902BCE1F17547AF92012-11-16T20: 17: 52 + 05: 30Adobe InDesign 7.5 /; / метаданные
  • сохраненный xmp.iid: 2F40B3989A42E2118DB3BC78323F797B2012-12-10T12: 54: 12 + 05: 30 Adobe InDesign 7.5 /; / метаданные
  • savedxmp.iid: 657B61889B42E2118DB3BC78323F797B2012-12-10T13: 00: 55 + 05: 30Adobe InDesign 7.5 /; / метаданные
  • savedxmp.iid: AA9A2E7BBF42E2118DB3BC78323F797B2012-12-10T17: 18: 14 + 05: 30Adobe InDesign 7.5 /; / метаданные
  • savedxmp.iid: 784F837FCA42E2118DB3BC78323F797B2012-12-10T18: 37: 06 + 05: 30 Adobe InDesign 7.5 /; / метаданные
  • сохраненный xmp.iid: 98D2D1DAD242E211A22AC169B20DD4492012-12-10T19: 36: 55 + 05: 30 Adobe InDesign 7.5 /; / метаданные
  • savedxmp.iid: 3EBE4E781644E211A42BB7A6016412BD2012-12-12T10: 13: 27 + 05: 30Adobe InDesign 7.5 /; / метаданные
  • 2012-12-19T11: 23: 10 + 05: 302012-12-19T11: 23: 17 + 05: 302012-12-19T11: 23: 17 + 05: 30Adobe InDesign CS5.5 (7.5.2)
  • 1JPEG256256 / 9j / 4AAQSkZJRgABAgEASABIAAD / 7QAsUGhvdG9zaG9wIDMuMAA4QklNA + 0AAAAAABAASAAAAAEA AQBIAAAAAQAB / + 4AE0Fkb2JlAGSAAAAAAQUAAgAg / 9sAhAAMCAgICAgMCAgMEAsLCxAUDg0NDhQY EhMTExIYFBIUFBQUEhQUGx4eHhsUJCcnJyckMjU1NTI7Ozs7Ozs7Ozs7AQ0LCxAOECIYGCIyKCEo MjsyMjIyOzs7Ozs7Ozs7Ozs7Ozs7OztAQEBAQDtAQEBAQEBAQEBAQEBAQEBAQEBAQED / wAARCAEA AMUDAREAAhEBAxEB / 8QBQgAAAQUBAQEBAQEAAAAAAAAAAwABAgQFBgcICQoLAQABBQEBAQEBAQAA AAAAAAABAAIDBAUGBwgJCgsQAAEEAQMCBAIFBwYIBQMMMwEAAhEDBCESMQVBUWETInGBMgYUkaGx QiMkFVLBYjM0coLRQwclklPw4fFjczUWorKDJkSTVGRFwqN0NhfSVeJl8rOEw9N14 / NGJ5SkhbSV xNTk9KW1xdXl9VZmdoaWprbG1ub2N0dXZ3eHl6e3x9fn9xEAAgIBAgQEAwQFBgcHBgI7AQACEQMh MRIEQVFhcSITBTKBkRShsUIjwVLR8DMkYuFygpJDUxVjczTxJQYWorKDByY1wtJEk1SjF2RFVTZ0 ZeLys4TD03Xj80aUpIW0lcTU5PSltcXV5fVWZnaGlqa2xtbm9ic3R1dnd4eXp7fh2 + f3 / 9oADAMB AAIRAxEAPwD0 / D / olH / Fs / 6kJKa3XbKquk5Flz7amMDXF + OQLRDm / QJISU8X + 2el / wDlj1v / ALcZ / wClElNcZh2aAj1 + qf8AgX / k0lOv0foHSet478jEy89ja3 + mRa5gMwHfm7vFJTf / AOY + H / 3Ny / 8A Pb / 5FJSv + Y + H / wBzcv8Az2 / + RSUr / mPh / wDc3L / z2 / 8AkUlK / wCY + H / 3Ny / 89v8A5FJSv + Y + H / 3N y / 8APb / 5FJSv + Y + H / wBzcv8Az2 / + RSUr / mPh / wDc3L / z2 / 8AkUlK / wCY + H / 3Ny / 89v8A5FJSv + Y + H / 3Ny / 8APb / 5FJSv + Y + H / wBzcv8Az2 / + RSUr / mPh / wDc3L / z2 / 8AkUlK / wCY + H / 3Ny / 89v8A5FJT u4GGzAw6sNj3WNqEB7zLjJJ1 + 9JTYSUpJSklKSUpJSklIXf0ur / i7P8AqqklKw / 6JR / xbP8AqQkp jn15NuJZXh4DHvdAZaRO0yOySnMwum / WOnKrtzOptvoaZfUKw3cI8QElO2kpSSlJKUkpSSlJKUkp SSlJKUkpSSlJKUkpSSlJKchz87qmfmY2PlvwKMB7KC6hlbrX2urZe4l19dzNmy5oENmZ1SU5VWf9 ZLfrAehnLqbW1 + Sh4tqaH + jXV0 + ytzGu3N9TdkkGfb328BJTY6lk9b6XYzp9F92f9prNrb / Tp + 1V NqtpbftYxldT / wBFbLPZoR + dICSnV6JlDLwBYMo5u172G19fo2ja4 + y6raza9vDva34BJTfSUpJS F39Lq / 4uz / qqklKw / wCiUf8AFs / 6kJKSkA8pKXSUpJSklKSUpJSklKSUpJSklKSUpJSklKSUpJSk lKSU42dXU3PsyMbKuxLy1rL / AEnUllgAlhey / dDmh4Iie8gBJTk / sChvWcbMpyclr9uVfZlutqNv 2i0YNLCG6sLXsqcNu3aOwHtSU6T + nY9j / teRn3uyyGehlF1LTSzc122poaGbXlnvkHdxOghKb / Sc ajGqudVa7IsvuN19zywufY5rAP5oBohjWgacD5pKbySlJKQu / pdX / F2f9VUkpWH / AESj / i2f9SEl JUlMfTf / AKR33N / 8ikpXpv8A9I77m / 8AkUlK9N / + kd9zf / IpKV6b / wDSO + 5v / kUlK9N / + kd9zf8A yKSlem // AEjvub / 5FJSvTf8A6R33N / 8AIpKV6b / 9I77m / wDkUlK9N / 8ApHfc3 / yKSlem / wD0jvub / wCRSUr03 / 6R33N / 8ikpXpv / ANI77m / + RSUr03 / 6R33N / wDIpKV6b / 8ASO + 5v / kUlK9N / wDpHfc3 / wAikpXpv / 0jvub / AORSU52X1npeHkPxsnIsbayNwFLn8gOHubS4cFJSH / nD0Pn7TZ / 7D2f + kElK / wCcXRP + 5Nn / ALD2f + kElNrA6jg9Qc9mFfY4sALgazXodPz6mpKbzWOBkvc7yMfwaElMklIXf0ur / i7P + qqSUrD / AKJR / wAWz / qQkpncHOpsaw7XFpDTMQSNNUlPFfsL63 / + Wv8A7NW / 3JKV + wvrf / 5a / wDs1b / ckpX7C + t // lr / AOzVv9ySlfsL63 / + Wv8A7NW / 3JKV + wvrf / 5a / wDs1b / ckpX7C + t // lr / AOzVv9ySlfsL63 / + Wv8A7NW / 3JKV + wvrf / 5a / wDs1b / ckpX7C + t // lr / AOzVv9ySlfsL63 / + Wv8A 7NW / 3JKV + wvrf / 5a / wDs1b / ckpX7C + t // lr / AOzVv9ySnoPq7jdQwMSyrq2UMi11m5jjabIbDREv 8wkp1fVq / fb94SUya5rtWkh5apKXSU8d1 + 5zer3tGUK42ez7Y + mPYz / BhpASU1un5GP9rYc7qBrp adxLc17zI1A2luoSU9XR13o + Ta2jHy67LHmGsadSUlN9JSklKSUhd / S6v + Ls / wCqqSUrD / olH / Fs / wCpCSmWQGuosa47WljgXcwI5SU + dfsP6v8A / l6z / wBh4f8ApRJSv2H9X / 8Ay9Z / 7Du / 9KJKV + w / q / 8A + XrP / Yd3 / pRJSv2H9X // AC9Z / wCw7v8A0okpX7D + r / 8A5es / 9h4f + lElK / Yf1f8A / L1n / sO7 / wBKJKV + w / q // wCXrP8A2Hd / 6USUr9h / V / 8A8vWf + w7v / SiSlfsP6v8A / l6z / wBh4f8ApRJSv2H9 X / 8Ay9Z / 7Du / 9KJKS4 / 1b6Ll3Mx8frTbLbDDGih0k / OxJTo / + N1 / 5sP / AAD / ANTJKV / 43X / mw / 8A AP8A1MkpX / jdf + bD / wAA / wDUySne + r3Q / wBhYtmN632j1LPU3bNkaNbEbneCSnVSU8j13IfX1W9g vcwDZ7RnU0gexv8Ag30PcPvSU0Ptb / 8AuS // ANyVH / vMkpcZlgMjKsB8R1Kj / wB5klOnj / Wm6ill Jrx7dgj1LM + svd5uIrCSna6ZnZuc31cjFZRU5odVZXc24Pn + q1qSm + kpC7 + l1f8AF2f9VUkpWH / R KP8Ai2f9SElMsjYKLDYCW7HbgOYjVJT539q + pn / cPM / zx / 5NJSvtX1M / 7h5n + eP / ACaSlfavqZ / 3 DzP88f8Ak0lK + 1fUz / uHmf54 / wDJpKV9q + pn / cPM / wA8f + TSUr7V9TP + 4eZ / nj / yaSlfavqZ / wBw 8z / PH / k0lK + 1fUz / ALh5n + eP / JpKeob9SegOaHCuzUT / ADh7pKX / AOZHQP8AR2f9uFJSbD + qfRsH Jry8djxbUdzSXkifgkp2UlKSUpJSklKSU8f1TqGK76xZWBdZlU + m2pxfWKTWNwYOHsL493n3SUth jFzb2YzcrNqsdALbq6WlpO2WkekdQXQkp2G / VuHAnOvMGYLaoP8A4Ekp0 / smL / oa / wDMH9ySkrWt Y0NYA0DgDQBJS6SkLv6XV / xdn / VVJKVh / wBEo / 4tn / UhJSUgOBa4SDoQeCElNP8AYnRv + 4GL / wBs s / 8AIpKV + xOjf9wMX / tln / kUlK / YnRv + 4GL / ANss / wDIpKV + xOjf9wMX / tln / kUlK / YnRv8AuBi / 9ss / 8ikpX7E6N / 3Axf8Atln / AJFJSv2J0b / uBi / 9ss / 8ikpX7E6N / wBwMX / tln / kUlNwAAQNAElL pKUkpSSlJKUkpSSlJKWgTMa8SkpdJSklKSUpJSklIXf0ur / i7P8AqqklKw / 6JR / xbP8AqQkpK5zW NL3GGtBJPkElOV / zq + r / AP3NZ9zv / IpKV / zq + r // AHNZ9zv / ACKSlf8AOr6v / wDc1n3O / wDIpKUP rT0PUvyPTafoPe1wa8dywxqAdElK / wCdX1f / AO5rPud / 5FJSv + dX1f8A + 5rPud / 5FJSv + dX1f / 7m s + 53 / kUlK / 51fV // ALms + 53 / AJFJSv8AnT0ORtyN7Pz7GtcWM8N5jTd2SUr / AJ1fV / 8A7ms + 53 / k UlK / 51fV / wD7ms + 53 / kUlK / 51fV // uaz7nf + RSUr / nV9X / 8Auaz7nf8AkUlNjA6xg9Se6vGc7e0b 9r2lpLCYFgn809klN5JSklKSUpJSklKSUpJSklIXf0ur / i7P + qqSUrD / AKJR / wAWz / qQkplkGKLD oYY4w7jjv5JKeF9fJ743Qh5E0A / + fElK9fJ / 7j9B ++ j / ANKJKV6 + T / 3H6D99H / pRJTJ2Zmvaxj6e hubWCGNLqCGgkuIaPV01KSlnutq2trb0O + WhznPGO3a5wlzAGvGjeJ7pKW9fJ / 7j9B ++ j / 0okpXr 5PbG6EfIGgn / AM + JKV6 + T3xuhDyPoAj4g2JKZNzM1rHVNp6GGPje0OoAdt4kerrCSmPr5P8A3H6D 99H / AKUSU3 + kfs59rresno9bA0tbTUMcgmWkPLtzj4iElOr / ANhv / ms / 8ASUr / SN / wDNZ / 4AkpsV 9Q + rlLxZTk4VbwwVhzbKmnY36LJB4HgkpL + 2 + jf9z8X / ALeZ / wCSSUyZ1fpNr2115uO97yGta21h JJ0AADklNtJSklKSUpJSklKSUhd / S6v + Ls / 6qpJSsP8AolH / ABbP + pCSmdsCp5dIG0zGp47cpKeH d6JcS0sgkxu6U0u + Z2iSkpaKv + C / 9xLf7klKir / gv / cS3 + 5JSoq / 4L / 3Et / uSUqKv + C / 9xLf7klK LGABxFQB4P7Kbrh5pKUPTaQQagRqCOkj + 5JS7ix7i95rc5xkk9KBJJ7nRJS0Vf8ABf8AuJb / AHJK VFX / AAX / ALiW / wBySlRV / wAF / wC4lv8AckpUVf8ABf8AuJb / AHJKdSn6t5V9LL2WYQbY0PAd0 + oG HCdQeElM / wDmtmf6XA / 9gKklK / 5rZn + lwP8A2AqSU2enfV5 + LlNvyvsdrWatFeJXU4OGrXB7ddEl O4kpSSlJKUkpSSlJKQu / pdX / ABdn / VVJKVh / 0Sj / AItn / UhJSVzmsaXuMBoknwASU53 / ADk6F / 3O p / zklM6evdHyLW0U5dT7LDta0HUk9klN9JSklKSUpJSklKSUpJSklKSUpJSklKSUpJSklKSUpJSk lKSUpJSklIXf0ur / AIuz / qqklKw / 6JR / xbP + pCSmd380 + AHe06O + idO / kkp47ff / AOVfRf8AOp / 8 kkpnXkZdNjbaem9Hrewy17X1Ag + IIckptft76wf6Lp // ALEN / wDSiSlft76wf6Lp / wD7EN / 9KJKV + 3vrB / oun / 8AsQ3 / ANKJKV + 3vrB / oun / APsQ3 / 0okpX7e + sH + i6f / wCxDf8A0okpX7e + sH + i6f8A + xDf / SiSlft76wf6Lp // ALEN / wDSiSlft76wf6Lp / wD7EN / 9KJKV + 3vrB / oun / 8AsQ3 / ANKJKV + 3 vrB / oun / APsQ3 / 0okpX7e + sH + i6f / wCxDf8A0okpX7e + sH + i6f8A + xDf / SiSlft76wf6Lp // ALEN / wDSiSlft76wf6Lp / wD7EN / 9KJKV + 3vrB / oun / 8AsQ3 / ANKJKV + 3vrB / oun / APsQ3 / 0okpX7e + sH + i6f / wCxDf8A0okpX7e + sH + i6f8A + xDf / SiSm50nqnVsvLFOYzEbXtJmi4WPkce0PKSnbSUhd / S6 v + Ls / wCqqSUrD / olH / Fs / wCpCSmV / wDMWaA + x2jjAOncpKeD2Y // AHC6T / 7GD / 0ukpWzH / 7hdJ / 9 jB / 6XSUrZj / 9wuk / + xg / 9LpKVsx / + 4XSf / Ywf + l0lK2Y / wD3C6T / AOxg / wDS6SlbMf8A7hdJ / wDY wf8ApdJStmP / ANwuk ​​/ 8AsYP / AEukpWzH / wC4XSf / AGMH / pdJStmP / wBwuk / + xg / 9LpKVsx / + 4XSf / Ywf + l0lK2Y // cLpP / sYP / S6SlbMf / uF0n / 2MH / pdJStmP8A9wuk / wDsYP8A0ukpWzH / AO4XSf8A 2MH / AKXSUrZj / wDcLpP / ALGD / wBLpKVsx / 8AuF0n / wBjB / 6XSUrZj / 8AcLpP / sYP / S6SlbMf / uF0 n / 2MH / pdJStmP / 3C6T / 7GD / 0ukpWzH / 7hdJ / 9jB / 6XSU6n1bbUOpAsxsCo7He7FyBbZ2 / N9V2nyS U9YkpC7 + l1f8XZ / 1VSSlYf8ARKP + LZ / 1ISUyv / mbPon2u + l9Hjv5JKeF2f8AA9B / 7d / 9TJKVs / 4H oP8A27 / 6mSUrZ / wPQf8At3 / 1MkpWz / geg / 8Abv8A6mSUrZ / wPQf + 3f8A1MkpWz / geg / 9u / 8AqZJS tn / A9B / 7d / 8AUySlbP8Ageg / 9u / + pklK2f8AA9B / 7d / 9TJKVs / 4HoP8A27 / 6mSUrZ / wPQf8At3 / 1 MkpWz / geg / 8Abv8A6mSUrZ / wPQf + 3f8A1MkpWz / geg / 9u / 8AqZJStn / A9B / 7d / 8AUySlbP8Ageg / 9u / + pklK2f8AA9B / 7d / 9TJKVs / 4HoP8A27 / 6mSUrZ / wPQf8At3 / 1MkpWz / geg / 8Abv8A6mSU6n1c bHUgfT6W32O1wrN1vbt6jtPHRJT1SSkLv6XV / wAXZ / 1VSSlYf9Eo / wCLZ / 1ISUyv / mLOPoO + l9Hj v5JKeD9Jvj0L / Od / ekpXpN8ehf5zv70lK9Jvj0L / ADnf3pKV6TfHoX + c7 + 9JSvSb49C / znf3pKV6 TfHoX + c7 + 9JSvSb49C / znf3pKV6TfHoX + c7 + 9JSvSb49C / znf3pKV6TfHoX + c7 + 9JSvSb49C / wA5 396Slek3x6F / nO / vSUr0m + PQv85396Slek3x6F / nO / vSUr0m + PQv85396Slek3x6F / nO / vSUr0m + PQv85396Slek3x6F / nO / vSUr0m + PQv8AOd / ekpXpN8ehf5zv70lOp9W2Nb1IEHpn0Hf0NxNvbxPC SnrElIXf0ur / AIuz / qqklKw / 6JR / xbP + pCSmV / 8AMWcfQd9L6PHfySU8H6rfDoX + a7 + 5JSvVb4dC / wA139ySleq3w6F / mu / uSUr1W + HQv8139ySleq3w6F / mu / uSUr1W + HQv8139ySleq3w6F / mu / uSU r1W + HQv8139ySleq3w6F / mu / uSUr1W + HQv8ANd / ckp0W9C6y9oe3B6QQ4SD6btQfkkpf9gdb / wC4 PSP + 23f3JKV + wOt / 9wekf9tu / uSUr9gdb / 7g9I / 7bd / ckpX7A63 / ANwekf8Abbv7klK / YHW / + 4PS P + 23f3JKV + wOt / 8AcHpH / bbv7klK / YHW / wDuD0j / ALbd / ckpX7A63 / 3B6R / 227 + 5JSv2B1v / ALg9 I / 7bd / ckpv8AReldSw80XZWL0 + mva4b8VhbZJ8z2SU76SkLv6XV / xdn / AFVSSlYf9Eo / 4tn / AFIS Uyv / AJmz6I9rvpfR47 + SSnhd / wDw3Qf + 2v8A1CkpW / 8A4boP / bX / AKhSUrf / AMN0H / tr / wBQpKVv / wCG6D / 21 / 6hSUrf / wAN0H / tr / 1CkpW // hug / wDbX / qFJSt // DdB / wC2v / UKSlb / APhug / 8AbX / q FJSt / wDw3Qf + 2v8A1CkpW / 8A4boP / bX / AKhSU3B1zrDQGt6p0oAaADfAH / baSl / 291n / AMtelfe / / wBJpKV + 3us / + WvSvvf / AOk0lK / b3Wf / AC16V97 / AP0mkpX7e6z / AOWvSvvf / wCk0lK / b3Wf / LXp X3v / APSaSlft7rP / AJa9K + 9 // pNJSv291n / y16V97 / 8A0mkpX7e6z / 5a9K + 9 / wD6TSUr9vdZ / wDL XpX3v / 8ASaSm / wBD6p1HLzhTk52Dks2OPp427fI7 + 5jdElPRJKQu / pdX / F2f9VUkpWH / AESj / i2f 9SElMr9KbCYHtdq4SOO48ElPDevif9yOjf8AsIf / AEmkpXr4n / cjo3 / sIf8A0mkpXr4n / cjo3 / sI f / SaSlevif8Acjo3 / sIf / SaSlevif9yOjf8AsIf / AEmkpXr4n / cjo3 / sIf8A0mkpXr4n / cjo3 / sI f / SaSlevif8Acjo3 / sIf / SaSlevif9yOjf8AsIf / AEmkpXr4n / cjo3 / sIf8A0mkpXr4n / cjo3 / sI f / SaSlevif8Acjo3 / sIf / SaSlevif9yOjf8AsIf / AEmkpXr4n / cjo3 / sIf8A0mkpXr4n / cjo3 / sI f / SaSlevif8Acjo3 / sIf / SaSlevif9yOjf8AsIf / AEmkpXr4n / cjo3 / sIf8A0mkpXr4n / cjo3 / sI f / SaSlevif8Acjo3 / sIf / SaSnT + rttD + pAV3dOedjtMSg1WdvztjdElPVJKQu / pdX / F2f9VUkpWH / RKP + LZ / 1ISUyvMU2GQPa7VwkDTuElPD / bP / ADZdM / 8AYX / 1CkpX2z / zZdM / 9hf / AFCkpX2z / wA2 XTP / AGF / 9QpKV9s / 82XTP / YX / wBQpKV9s / 8ANl0z / wBhf / UKSlfbP / Nl0z / 2F / 8AUKSlfbP / ADZd M / 8AYX / 1CkpX2z / zZdM / 9hf / AFCkpX2z / wA2XTP / AGF / 9QpKV9s / 82XTP / YX / wBQpKV9s / 8ANl0z / wBhf / UKSlfbP / Nl0z / 2F / 8AUKSlfbP / ADZdM / 8AYX / 1CkpX2z / zZdM / 9hf / AFCkpX2z / wA2XTP / AGF / 9QpKV9s / 82XTP / YX / wBQpKV9s / 8ANl0z / wBhf / UKSlfbP / Nl0z / 2F / 8AUKSnTr6L122tttd3 T3MeA5p + zN1B1H + DSUy / YP1g / wBL0 / 8A9h3 / + k0lNzpPS + rYmWLsx + I6vaRFFIrfJ49wYElO2kpC 7 + l1f8XZ / wBVUkpWH / RKP + LZ / wBSElMrzFNhnbDXHcRIGnMJKeF / an / m9x // AGB / 990lK / an / m9x / wD2B / 8AfdJSv2p / 5vcf / wBgf / fdJSv2p / 5vcf8A9gf / Ah4SUr9qf + b3H / 8AYH / 33SUr9qf + b3H / APYH / wB90lK / an / m9x // AGB / 990lK / an / m9x / wD2B / 8AfdJSv2p / 5vcf / wBgf / fdJSv2p / 5vcf8A 9gf / Ah4SUr9qf + b3H / 8AYH / 33SUr9qf + b3H / APYH / wB90lK / an / m9x // AGB / 990lK / an / m9x / wD2 B / 8AfdJSv2p / 5vcf / wBgf / fdJSv2p / 5vcf8A9gf / Ah4SUr9qf + b3H / 8AYH / 33SUr9qf + b3H / APYH / wB90lJR17JAAh2irAGgAwz / AOkElNvp + X1nqtjqsDr1dr2N3Oh3UNgTH59TUlOz07D6 / Rk7 + o9Q ZlU7SPTbU1hnsZa0JKdVJSF39Lq / 4uz / AKqpJSsP + iUf8Wz / AKkJKSkAiDqCkpyeqW34T624PSW5 zXglzmlrNpHbVjklNL9p9V / + dz / wRn / pJJSv2n1X / wCdz / wRn / pJJSv2n1X / AOdz / wAEZ / 6SSUr9 p9V / + dz / AMEZ / wCkklK / afVf / nc / 8EZ / 6SSUr9p9V / 8Anc / 8EZ / 6SSUr9p9V / wDnc / 8ABGf + kklK / afVf / nc / wDBGf8ApJJSv2n1X / 53P / BGf + kklK / afVf / AJ3P / BGf + kklO6zGxnMa52PW1xAJbtGh PbhJS / 2TF / 0Nf + YP7klK + yYv + hr / AMwf3JKV9kxf9DX / AJg / uSUr7Ji / 6Gv / ADB / ckpX2TF / 0Nf + YP7klK + yYv8Aoa / 8wf3JKV9kxf8AQ1 / 5g / uSUzZRTUZrrawnQloA / IkpmkpSSkLv6XV / xdn / AFVS SlYf9Eo / 4tn / AFISUmSU839asRmTfQXdOfn7WOG5l3o7deI2ulJTh / sur / yhu / 8AYwf + k0lK / ZdX / lDd / wCxg / 8ASaSlfsur / wAobv8A2MH / AKTSU2um9A6fmZBqzOl24VYaXC12TvEgj2wGtSU6w + pP 1fIkMsI8RYUlL / 8AMjoH + js / 7cKSlf8AMjoH + js / 7cKSm90roXT + jOsdgtc03AB + 5xd9GY5 + KSnR SUpJSklKSUpJSklKSUpJSklKSUpJSklKSUhd / S6v + Ls / 6qpJSsP + iUf8Wz / qQkpMkp5360YX2q6h 37O + 37WuG71 / R268RIlJTifsj / zQf + zv / mSSmVXRmOsY2zoOxhcA532yYBOpjckp3P8Amh9Wf9F / 4K // AMmkpn / zL + r3 / cd3 / bj / APySSnWxMSjBxmYmM3bVUIY0kmBM8n4pKTJKUkpSSlJKUkpSSlJK UkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSlJKQu / pdX / F2f8AVVJKVh / 0Sj / i2f8AUhJSZJTzv1ow25N1BdgNzdrX Dc7JGPt14gubKSnD / ZNf / lJX / wC5Bv8A5NJSv2TX / wCUlf8A7kG / + TSUu3pjWOD29ErBaQR / lBnI / tpKdv8Ab3Xv / Kyn / wBjKf70lJW9W + sz2hzOjsc08EZVRCSl / wBp / Wj / AMpW / wDsTWkpX7T + tH / l K3 / 2JrSU6HTcjqORW93UcQYbw6GNFjbNwjmWpKbiSlJKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSkLv 6XV / xdn / AFVSSlYf9Eo / 4tn / AFISUmSU4h2l6ddnXUOq6Y3qIY0gudeadkniBYyUlOL + wMr / AOdy v / 2MP / pdJSv2Blf / ADuV / wDsYf8A0ukpX7Ayv / ncr / 8AYw / + l0lO3j / VDoL8ep + Rg + na5jTZWLrC GuI9zZFmsFJTsYuLRhY7MXFbsqrEMbJMCZ5cSUlJklKSUpJSklKSUpJSklKSUpJSklKSUpJSklKS UpJSklIXf0ur / i7P + qqSUrD / AKJR / wAWz / qQkpMkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSl JKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSkLv6XV / xdn / VVJKVh / wBEo / 4tn / UhJSZJSklKSUpJSklKSUpJSklK SUpJSklNPqHVMPpjWOy7WVCwkNL5Ex / Va5JTS / 519F / 7lU / e / wD9JJKV / wA6 + i / 9yqfvf / 6SSUr / AJ19F / 7lU / e // wBJJKdDFzG5tDcrFLLKnzteHGDBLTyzxCSk03fut / zj / wCQSUqbv3W / 5x / 8gkpU 3fut / wA4 / wDkElKm791v + cf / ACCSlTd + 63 / OP / kElLtNk + 5rQPJxP / fQkpkkpC7 + l1f8XZ / 1VSSl Yf8ARKP + LZ / 1ISUmSUpJSklKSUpJSklKSUpJSklKSUpJTkfWH7T6dP2YZRMu3fZGMeeB9L1ElOJH VP3erf8AbNKSlR1T93q3 / bNKSlR1T93q3 / bNKSnTwumdSycZtx6jm40z + itZW1wg9wAeUlJ / 2J1D / wAt8r7mf + RSUr9idQ / 8t8r7mf8AkUlK / YnUP / LfK + 5n / kUlK / YnUP8Ay3yvuZ / 5FJSXG6Vm0Xst s6nkXtaZNbwza7yMNSU6aSlJKQu / pdX / ABdn / VVJKVh / 0Sj / AItn / UhJSZJSklKSUpJSklKSUpJS klKSUpJSklKSUpJSklKSUpJSklKSUpJSklKSUpJSklIXf0ur / i7P + qqSUrD / AKJR / wAWz / qQkpMk pSSlJKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSkLv6XV / xdn / VVJKQ4 eZiDEoBvr / m2fnt / dHmkpN9sxP8AT1 / 57f70lK + 2Yn + nr / z2 / wB6SlfbMT / T1 / 57f70lK + 2Yn + nr / wA9v96SlfbMT / T1 / wCe3 + 9JSvtmJ / p6 / wDPb / ekpX2zE / 09f + e3 + 9JSvtmJ / p6 / 89v96SlfbMT / AE9f + e3 + 9JSvtmJ / p6 / 89v8AekpX2zE / 09f + e3 + 9JSvtmJ / p6 / 8APb / ekpX2zE / 09f8Ant / vSUr7 Zif6ev8Az2 / 3pKV9sxP9PX / nt / vSUr7Zif6ev / Pb / ekpX2zE / wBPX / nt / vSUr7Zif6ev / Pb / AHpK V9sxP9PX / nt / vSUr7Zif6ev / AD2 / 3pKV9sxP9PX / AJ7f70lK + 2Yn + nr / AM9v96SlfbMT / T1 / 57f7 0lIXZmJ9rrPr1 / zdn57f3qvNJT // 2Q ==
  • 2JPEG256256 / 9j / 4AAQSkZJRgABAgEASABIAAD / 7QAsUGhvdG9zaG9wIDMuMAA4QklNA + 0AAAAAABAASAAAAAEA AQBIAAAAAQAB / + 4AE0Fkb2JlAGSAAAAAAQUAAgAg / 9sAhAAMCAgICAgMCAgMEAsLCxAUDg0NDhQY EhMTExIYFBIUFBQUEhQUGx4eHhsUJCcnJyckMjU1NTI7Ozs7Ozs7Ozs7AQ0LCxAOECIYGCIyKCEo MjsyMjIyOzs7Ozs7Ozs7Ozs7Ozs7OztAQEBAQDtAQEBAQEBAQEBAQEBAQEBAQEBAQED / wAARCAEA AMUDAREAAhEBAxEB / 8QBQgAAAQUBAQEBAQEAAAAAAAAAAwABAgQFBgcICQoLAQABBQEBAQEBAQAA AAAAAAABAAIDBAUGBwgJCgsQAAEEAQMCBAIFBwYIBQMMMwEAAhEDBCESMQVBUWETInGBMgYUkaGx QiMkFVLBYjM0coLRQwclklPw4fFjczUWorKDJkSTVGRFwqN0NhfSVeJl8rOEw9N14 / NGJ5SkhbSV xNTk9KW1xdXl9VZmdoaWprbG1ub2N0dXZ3eHl6e3x9fn9xEAAgIBAgQEAwQFBgcHBgI7AQACEQMh MRIEQVFhcSITBTKBkRShsUIjwVLR8DMkYuFygpJDUxVjczTxJQYWorKDByY1wtJEk1SjF2RFVTZ0 ZeLys4TD03Xj80aUpIW0lcTU5PSltcXV5fVWZnaGlqa2xtbm9ic3R1dnd4eXp7fh2 + f3 / 9oADAMB AAIRAxEAPwD0 / D / olH / Fs / 6kJKTJKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSlJ KUkpSSlJKUkpC7 + l1f8AF2f9VUkpWH / RKP8Ai2f9SElJHuLGOeAXFoJ2jkx2CSnC / wCdGV / 5TZ // AG0f7klK / wCdGV / 5TZ // AG0f7klK / wCdGV / 5TZ // AG0f7klK / wCdGV / 5TZ // AG0f7klK / wCdGV / 5 TZ // AG0f7klK / wCdGV / 5TZ // AG0f7klK / wCdGV / 5TZ // AG0f7klK / wCdGV / 5TZ // AG0f7klK / wCd GV / 5TZ // AG0f7klK / wCdGV / 5TZ // AG0f7klK / wCdGV / 5TZ // AG0f7klK / wCdGV / 5TZ // AG0f7klK / wCdGV / 5TZ // AG0f7klK / wCdGV / 5TZ // AG0f7klK / wCdGV / 5TZ // AG0f7klK / wCdGV / 5TZ // AG0f 7klK / wCdGV / 5TZ // AG0f7klK / wCdGV / 5TZ // AG0f7klK / wCc + XE / sbP + HpGf + pSUr / nRlf8AlNn / APbR / uSU2undbvz8n7PZ07KxRtLvVvYWt07SQkp1UlIXf0ur / i7P + qqSUrD / AKJR / wAWz / qQkpK5 zWtLnkBoBLieAB4pKaH7U6B / 3Lw / + 3a // JJKV + 1Ogf8AcvD / AO3a / wDySSlftToH / cvD / wC3a / 8A ySSlftToH / cvD / 7dr / 8AJJKV + 1Ogf9y8P / t2v / ySSlftToH / AHLw / wDt2v8A8kkpX7U6B / 3Lw / 8A t2v / AMkkpX7U6B / 3Lw / + 3a // ACSSlftToH / cvD / 7dr / 8kkpX7U6B / wBy8P8A7dr / APJJKV + 1Ogf9 y8P / ALdr / wDJJKV + 1Ogf9y8P / t2v / wAkkpX7U6B / 3Lw / + 3a // JJKV + 1Ogf8AcvD / AO3a / wDySSlf tToH / cvD / wC3a / 8AySSlftToH / cvD / 7dr / 8AJJKV + 1Ogf9y8P / t2v / ySSlftToH / AHLw / wDt2v8A 8kkpX7U6B / 3Lw / 8At2v / AMkkplX1Dol1jaqcnFse8w1jbKySfAAFJTcbVW0y1jWnxAASUySUhd / S 6v8Ai7P + qqSUrD / olH / Fs / 6kJKZZAmiwENMsdo / RvHfySU8Ls / 4HoP8A27 / 6mSUrZ / wPQf8At3 / 1 MkpWz / geg / 8Abv8A6mSUrZ / wPQf + 3f8A1Mkps9Pq6e7KaOp19FZjwdxptG + Y0 + lae6SnW + zfUnxw P + 3Gf + TSUr7N9SfHA / 7cZ / 5NJSvs31J8cD / txn / k0lK + zfUnxwP + 3Gf + TSUr7N9SfHA / 7cZ / 5NJS vs31J8cD / txn / k0lK + zfUnxwP + 3Gf + TSUr7N9SfHA / 7cZ / 5NJSvs31J8cD / txn / k0lK + zfUnxwP + 3Gf + TSUr7N9SfHA / 7cZ / 5NJSvs31J8cD / txn / k0lK + zfUnxwP + 3Gf + TSUr7N9SfHA / 7cZ / 5NJTOm v6nY9rb6bMFllZ3NcLWSCO / 0klOnR1Lp2VZ6WNlU3PidldjXugd4aSkpspKQu / pdX / F2f9VUkpWH / RKP + LZ / 1ISUyv8A5izj6DvpfR47 + SSng / Sb49C / znf3pKV6TfHoX + c7 + 9JSvSb49C / znf3pKV6T fHoX + c7 + 9JSvSb49C / znf3pKV6TfHoX + c7 + 9JSvSb49C / wA5396Slek3x6F / nO / vSUr0m + PQv853 96Slek3x6F / nO / vSUr0m + PQv85396Slek3x6F / nO / vSUr0m + PQv85396Slek3x6F / nO / vSUr0m + P Qv8AOd / ekpXpN8ehf5zv70lK9Jvj0L / Od / ekpXpN8ehf5zv70lK9Jvj0L / Od / ekpXpN8ehf5zv70 lOp9W2Nb1IEHpn0Hf0NxNvbxPCSnrElIXf0ur / i7P + qqSUrD / olH / Fs / 6kJKZX / zFnH0HfS + jx38 klPB + q3w6F / mu / uSUr1W + HQv8139ySleq3w6F / mu / uSUr1W + HQv8139ySleq3w6F / mu / uSUr1W + H Qv8ANd / ckpXqt8Ohf5rv7klK9Vvh0L / Nd / ckpXqt8Ohf5rv7klK9Vvh0L / Nd / ckpXqt8Ohf5rv7k lK9Vvh0L / Nd / ckpXqt8Ohf5rv7klK9Vvh0L / ADXf3JKV6rfDoX + a7 + 5JSvVb4dC / zXf3JKV6rfDo X + a7 + 5JSvVb4dC / zXf3JKV6rfDoX + a7 + 5JSvVb4dC / zXf3JKdT6tva7qQAHTPoO / obSLe3iOElPW JKQu / pdX / F2f9VUkpWH / AESj / i2f9SElMr / 5mz6I9rvpfR47 + SSnhd // AA3Qf + 2v / UKSlb / + G6D / ANtf + oUlK3 / 8N0H / ALa / 9QpKVv8A + G6D / wBtf + oUlK3 / APDdB / 7a / wDUKSlb / wDhug / 9tf8AqFJS t / 8Aw3Qf + 2v / AFCkpW // AIboP / bX / qFJSt // AA3Qf + 2v / UKSlb / + G6D / ANtf + oUlK3 / 8N0H / ALa / 9QpKVv8A + G6D / wBtf + oUlK3 / APDdB / 7a / wDUKSlb / wDhug / 9tf8AqFJSt / 8Aw3Qf + 2v / AFCkpW // AIboP / bX / qFJSt // AA3Qf + 2v / UKSlb / + G6D / ANtf + oUlK3 / 8N0H / ALa / 9QpKVv8A + G6D / wBtf + oU lOp9XHT1ID1Olu9jtMKvbb27 + m3Tx1SU9UkpC7 + l1f8AF2f9VUkpWH / RKP8Ai2f9SElMr9KbCYHt dq4SOO48ElPDevif9yOjf + wh / wDSaSlevif9yOjf + wh / 9JpKV6 + J / wByOjf + wh / 9JpKV6 + J / 3I6N / wCwh / 8ASaSlevif9yOjf + wh / wDSaSlevif9yOjf + wh / 9JpKV6 + J / wByOjf + wh / 9JpKV6 + J / 3I6N / wCwh / 8ASaSlevif9yOjf + wh / wDSaSlevif9yOjf + wh / 9JpKV6 + J / wByOjf + wh / 9JpKV6 + J / 3I6N / wCwh / 8ASaSlevif9yOjf + wh / wDSaSlevif9yOjf + wh / 9JpKV6 + J / wByOjf + wh / 9JpKV6 + J / 3I6N / wCwh / 8ASaSlevif9yOjf + wh / wDSaSlevif9yOjf + wh / 9JpKV6 + J / wByOjf + wh / 9JpKV6 + J / 3I6N / wCwh / 8ASaSnT + rttD + pAV3dOedjtMSg1WdvztjdElPVJKQu / pdX / F2f9VUkpWH / AESj / i2f9SEl MrzFNhkD2u1cJA07hJTw / wBs / wDNl0z / ANhf / UKSlfbP / Nl0z / 2F / wDUKSlfbP8AzZdM / wDYX / 1C kpX2z / zZdM / 9hf8A1CkpX2z / AM2XTP8A2F / 9QpKV9s / 82XTP / YX / ANQpKV9s / wDNl0z / ANhf / UKS lfbP / Nl0z / 2F / wDUKSkuLnY7Mit2Xn9NsoDgbGNxoJb3APopKdn9sfU79 / F / 7a / 8wSUr9sfU79 / F / wC2v / MElK / bh2O / fxf + 2v8AzBJSv2x9Tv38X / tr / wAwSUr9sfU79 / F / 7a / 8wSUr9sfU79 / F / wC2 v / MElK / bh2O / fxf + 2v8AzBJSv2x9Tv38X / tr / wAwSUr9sfU79 / F / 7a / 8wSUr9sfU79 / F / wC2v / ME lK / bh2O / fxf + 2v8AzBJTZ6d1D6vZOT6XTXUm / aT + jr2ugc67Qkp1UlIXf0ur / i7P + qqSUrD / AKJR / wAWz / qQkpleYpsM7Ya47iJA05hJTwv7U / 8AN7j / APsD / wC + 6SlftT / ze4 // ALA / ++ 6SlftT / wA3 uP8A + wP / AL7pKV + 1P / N7j / 8AsD / 77pKV + 1P / ADe4 / wD7A / 8AvukpX7U / 83uP / wCwP / vukpX7U / 8A N7j / APsD / wC + 6SlftT / ze4 // ALA / ++ 6SlftT / wA3uP8A + wP / AL7pKV + 1P / N7j / 8AsD / 77pKV + 1P / ADe4 / wD7A / 8AvukpX7U / 83uP / wCwP / vukpX7U / 8AN7j / APsD / wC + 6SlftT / ze4 // ALA / ++ 6SlftT / wA3uP8A + wP / AL7pKV + 1P / N7j / 8AsD / 77pKV + 1P / ADe4 / wD7A / 8AvukpX7U / 83uP / wCwP / vukpX7 U / 8AN7j / APsD / wC + 6SlftT / ze4 // ALA / ++ 6SnU + rmb9o6kK / 2nVmexx9JmL6J7a7 / SZ + VJT1SSkL v6XV / wAXZ / 1VSSlYf9Eo / wCLZ / 1ISUyvO2ix07YY4yRMacwkp4P9ru / 8uaf / AGBb / wCkUlK / a7v / AC5p / wDYFv8A6RSUr9ru / wDLmn / 2Bb / 6RSUr9ru / 8uaf / YFv / pFJSv2u7 / y5p / 8AYFv / AKRSUr9r u / 8ALmn / ANgW / wDpFJSv2u7 / AMuaf / YFv / pFJSv2u7 / y5p / 9gW / + kUlK / a7v / Lmn / wBgW / 8ApFJS v2u7 / wAuaf8A2Bb / AOkUlK / a7v8Ay5p / 9gW / + kUlK / a7v / Lmn / 2Bb / 6RSUr9ru / 8uaf / AGBb / wCk UlK / a7v / AC5p / wDYFv8A6RSUr9ru / wDLmn / 2Bb / 6RSUr9ru / 8uaf / YFv / pFJSv2u7 / y5p / 8AYFv / AKRSUr9ru / 8ALmn / ANgW / wDpFJSv2u7 / AMuaf / YFv / pFJSv2u7 / y5p / 9gW / + kUlOp9W885PUxWeo 15XscfTZjCk6RrvFbUlPWJKQu / pdX / F2f9VUkpWH / RKP + LZ / 1ISUyvO2mx27bDXHdExpzCSnhv2v / wCb / wD9kv8AzFJSv2v / AOb / AP8AZL / zFJSv2v8A + b // ANkv / MUlK / a // m // APZL / wAxSUr9r / 8A m / 8A / ZL / AMxSUr9r / wDm / wD / AGS / 8xSUr9r / APm // wDZL / zFJSv2v / 5v / wD2S / 8AMUlK / a // AJv / AP2S / wDMUlK / a / 8A5v8A / wBkv / MUlK / a / wD5v / 8A2S / 8xSUr9r / + b / 8A9kv / ADFJSv2v / wCb / wD9 kv8AzFJSv2v / AOb / AP8AZL / zFJSv2v8A + b // ANkv / MUlK / a // m // APZL / wAxSUr9r / 8Am / 8A / ZL / AMxSU3 + mVdS6u2x + B1sWCogPnFa2CePpR4JKbv7C + sP / AJbt / wDYdiSlfsL6w / 8Alu3 / ANh3JKbX TOl9XxMr1s3qAyqtpHpiltep4O5qSnXSUhd / S6v + Ls / 6qpJSsP8AolH / ABbP + pCSmV5iiw7tsMcd wExpzCSng / 2pV / 5fXf8AsGP / AEokpX7Uq / 8AL67 / ANgx / wClElK / alX / AJfXf + wY / wDSiSlftSr / AMvrv / YMf + lElK / alX / l9d / 7Bj / 0okpX7Uq / 8vrv / YMf + lElK / alX / l9d / 7Bj / 0okpX7Uq / 8vrv / AGDH / pRJSv2pV / 5fXf8AsGP / AEokpX7Uq / 8AL67 / ANgx / wClElK / alX / AJfXf + wY / wDSiSlftSr / AMvrv / YMf + lElK / alX / l9d / 7Bj / 0okpX7Uq / 8vrv / YMf + lElK / alX / l9d / 7Bj / 0okpX7Uq / 8vrv / AGDH / pRJSv2pV / 5fXf8AsGP / AEokpdvV2t + j9YLxPhiR / wCjElL / ALa / + iHI / wDYX / 1IkpX7a / 8A ohyP / YX / ANSJKdT6udR + 1dSFX7WtzvY4 + i + j0xpGu7eeElPVJKQu / pdX / F2f9VUkpWH / AESj / i2f 9SElMrztpscCWw1x3ASRpyAkp4b9q5f / AJcZ3 / sGP / SySlftXL / 8uM7 / ANgx / wClklK / auX / AOXG d / 7Bj / 0skpX7Vy // AC4zv / YMf + lklK / auX / 5cZ3 / ALBj / wBLJKV + 1cv / AMuM7 / 2DH / pZJSv2rl / + XGd / 7Bj / ANLJKV + 1cv8A8uM7 / wBgx / 6WSUr9q5f / AJcZ3 / sGP / SySlftXL / 8uM7 / ANgx / wClklK / auX / AOXGd / 7Bj / 0skpX7Vy // AC4zv / YMf + lklK / auX / 5cZ3 / ALBj / wBLJKV + 1cv / AMuM7 / 2DH / pZ JTrYHTutdRxGZlHXLmss3QLMcNd7XFuo9XySU2P2D1 // AMvbP + 2B / wClElK / YPX / APy9s / 7YH / pR JSv2D1 // AMvbP + 2B / wClElK / YPX / APy9s / 7YH / pRJSv2D1 // AMvbP + 2B / wClElNrp3S + q4mT62Z1 R + ZXtI9J1YYJPBkPckp1UlIXf0ur / i7P + qqSUrD / AKJR / wAWz / qQkpMkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSl JKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSkLv6XV / xdn / VVJKVh / wBEo / 4tn / UhJTO1jrKn sY7Y5zSA4ctJHKSnA / 5udc / 8vrv + 2z / 6WSUr / m51z / y + u / 7bP / pZJSXE6D1jHyar7us2311uDnVO YQHgfmk + qUlO6kpSSlJKUkpSSlJKUkpxPrOXirh3vz2e53 / J4lx0H0 / c3TwSU8 / vu / 0 / 1g / zD / 6V SUrfd / p / rB / mH / 0qkpW + 7 / T / AFg / zD / 6VSUrfd / p / rB / mH / 0qkpW + 7 / T / WD / ADD / AOlUlK33f6f6 wf5h / wDSqSlb7v8AT / WD / MP / AKVSUrfd / p / rB / mH / wBKpKVvu / 0 / 1g / zD / 6VSU6f1edYeogOt6s8 bHaZzSKu38t2vgkp6hJSF39Lq / 4uz / qqklKw / wCiUf8AFs / 6kJKZX / zNn0vou + j9Ljt5pKeG / wDc + kpX / ufSUr / 3PpKV / wC59JSv / c + kpX / ufSUr / wBz6Slf + 59JSv8A3PpKV / 7n0lO317 + gYP8Ayj9H / tJ / OfRb / OpKcT / 3PpKV / wC59JSv / c + kpX / ufSUr / wBz6Slf + 59JSv8A3PpKV / 7n0lK / 9z6SnT + r v / KQ / wCVfoO / pv8ANdvx8ElPVJKQu / pdX / F2f9VUkpWH / RKP + LZ / 1ISUzv8A5mz6R9p0Z9Lj83zS U8Psu / 0h2g / zz / 6SSUrZd / oPrB / nn / 0kkpWy7 / QfWD / PP / pJJStl3 + g + sH + ef / SSSlbLv9B9YP8A PP8A6SSUrZd / oPrB / nn / ANJJKVsu / wBB9YP88 / 8ApJJStl3 + g + sH + ef / AEkkpWy7 / QfWD / PP / pJJ Stl3 + g + sH + ef / SSSnb6615wcLbX1JxDdRhmLB7W / z3sdr / FJTibLv9B9YP8APP8A6SSUrZd / oPrB / nn / ANJJKVsu / wBB9YP88 / 8ApJJStl3 + g + sH + ef / AEkkpWy7 / QfWD / PP / pJJStl3 + g + sH + ef / SSS lbLv9B9YP88 / + kklK2Xf6D6wf55 / 9JJKVsu / 0h2g / wA8 / wDpJJTp / V5tg6iC6rqzBsdrnOJq7fyG 6 + CSnqElIXf0ur / i7P8AqqklKw / 6JR / xbP8AqQkpncJpsEEy06N + lx280lPEfs9 // cbrf / brP / IJ KV + z3 / 8Acbrf / brP / IJKV + z3 / wDcbrf / AG6z / wAgkpX7Pf8A9xut / wDbrP8AyCSlfs9 // cbrf / br P / IJKV + z3 / 8Acbrf / brP / IJKV + z3 / wDcbrf / AG6z / wAgkpX7Pf8A9xut / wDbrP8AyCSlfs9 // cbr f / brP / IJKV + z3 / 8Acbrf / brP / IJKdrrmM63BwmCrPfsbxivDbB7W / wA6S0ykpxf2e / 8A7jdb / wC3 Wf8AkElK / Z7 / APuN1v8A7dZ / 5BJSv2e // uN1v / t1n / kElK / Z7 / 8AuN1v / t1n / kElK / Z7 / wDuN1v / ALdZ / wCQSUr9nv8A + 43W / wDt1n / kElK / Z7 / + 43W / + 3Wf + QSUr9nv / wC43W / + 3Wf + QSUr9nv / AO43 W / 8At1n / AJBJTp / V / EdT1EPNPUq / Y4bsx7XV / cGjVJT06SkLv6XV / wAXZ / 1VSSlYf9Eo / wCLZ / 1I SUzuE02CCfadG6E6dklPE / Zbv / K3q3 / sQf8AyCSlfZbv / K3q3 / sQf / IJKV9lu / 8AK3q3 / sQf / IJK V9lu / wDK3q3 / ALEH / wAgkpX2W7 / yt6t / 7EH / AMgkpX2W7 / yt6t / 7EH / yCSlfZbv / ACt6t / 7EH / yC SlfZbv8Ayt6t / wCxB / 8AIJKV9lu / 8rerf + xB / wDIJKV9lu / 8rerf + xB / 8gkp2ut0vfg4TW4uZcWt 1Zj2bHs9rf5w7TKSnF + y3f8Alb1b / wBiD / 5BJSvst3 / lb1b / ANiD / wCQSUr7Ld / 5W9W / 9iD / AOQS Ur7Ld / 5W9W / 9iD / 5BJSvst3 / AJW9W / 8AYg / + QSUr7Ld / 5W9W / wDYg / 8AkElK + y3f + VvVv / Yg / wDk ElK + y3f + VvVv / Yg / + QSUr7Ld / wCVvVv / AGIP / kElOl9X6LK + oBzsPPoGx3vybS9nwjaNUlPTpKQu / pdX / F2f9VUkpWH / AESj / i2f9SElM7hupsbBdLSIGhOnASU8T + yX / wDlV1H / ANiW / wDkUlK / ZL // ACq6j / 7Et / 8AIpKV + yX / APlV1H / 2Jb / 5FJSv2S // AMquo / 8AsS3 / AMikpX7Jf / 5VdR / 9iW / + RSUr 9kv / APKrqP8A7Et / 8ikpX7Jf / wCVXUf / AGJb / wCRSUr9kv8A / KrqP / sS3 / yKSlfsl / 8A5VdR / wDY lv8A5FJSv2S // wAquo / + xLf / ACKSna63hm / BwqxiZN / ptjZTaGOZ7Wj3kjVJTi / sl / 8A5VdR / wDY lv8A5FJTr4 / 1R6ddRXbacul72hzq3XSWk / mn2pKSf8zel / 6XK / 7d / wBiSlf8zel / 6XK / 7d / 2JKV / zN6X / pcr / t3 / AGJKV / zN6X / pcr / t3 / YkpX / M3pf + lyv + 3f8AYkpX / M3pf + lyv + 3f9iSlf8zel / 6X K / 7d / wBiSmz076u4PTMn7Vj2XOeGlsWP3Ng + UJKdVJSF39Lq / wCLs / 6qpJSsP + iUf8Wz / qQkpleN 1Njdu + WuG0GCdOElPC / sX / 6Hsj / 2K / 8AUaSlfsX / AOh7I / 8AYr / 1GkpX7F / + h7I / 9iv / AFGkpX7F / wDoeyP / AGK / 9RpKV + xf / oeyP / Yr / wBRpKV + xf8A6Hsj / wBiv / UaSlfsX / 6Hsj / 2K / 8AUaSlfsX / AOh7I / 8AYr / 1GkpX7F / + h7I / 9iv / AFGkpX7F / wDoeyP / AGK / 9RpKeqyczO6fhYowenvyiWBrqhYG msNa2ASWmUlPLP6QXuL3fV7IlxJP613P / W0lLfsX / wCh7I / 9iv8A1GkpX7F / + h7I / wDYr / 1GkpX7 F / 8AoeyP / Yr / ANRpKV + xf / oeyP8A2K / 9RpKV + xf / AKHsj / 2K / wDUaSlfsX / 6Hsj / ANiv / UaSlfsX / wCh7I / 9iv8A1GkpX7F / + h7I / wDYr / 1Gkp1Pq5077L1IW / sm3B9jh6z7 / UGsabdg5SU9UkpC7 + l1 f8XZ / wBVUkpWH / RKP + LZ / wBSElMrxupsbt3S1w2zE6cSkp4b9kf + aD / 2d / 8AMklK / ZH / AJoP / Z3 / AMySUr9kf + aD / wBnf / MklK / ZH / mg / wDZ3 / zJJSv2R / 5oP / Z3 / wAySUr9kf8Amg / 9nf8AzJJSv2R / 5oP / AGd / 8ySUr9kf + aD / ANnf / MklK / ZH / mg / 9nf / ADJJSv2R / wCaD / 2d / wDMklO317D + 0YGDX + zv tfptj0vX9L0 / a0Run3JKcT9kf + aD / wBnf / MklK / ZH / mg / wDZ3 / zJJSv2R / 5oP / Z3 / wAySUr9kf8A мг / 9nf8AzJJSv2R / 5oP / AGd / 8ySUr9kf + aD / ANnf / MklK / ZH / mg / 9nf / ADJJSv2R / wCaD / 2d / wDM klK / ZH / mg / 8AZ3 / zJJTp / V3p / wBm6kLP2V9i9jh632n1eY02yeUlPVJKQu / pdX / F2f8AVVJKVh / 0 Sj / i2f8AUhJTK8bqbBG6WuG2YnTiUlPC / smv / wApK / 8A3IN / 8mkpX7Jr / wDKSv8A9yDf / JpKV + ya / wDykr / 9yDf / ACaSlfsmv / ykr / 8Acg3 / AMmkpX7Jr / 8AKSv / ANyDf / JpKV + ya / 8Aykr / APcg3 / ya Slfsmv8A8pK // cg3 / wAmkpX7Jr / 8pK // AHIN / wDJpKV + ya // ACkr / wDcg3 / yaSlfsmv / AMpK / wD3 IN / 8mkp3OvYbb8DBrOA3K2N0rOSKRX7W8PLhuSU4f7Jr / wDKSv8A9yDf / JpKV + ya / wDykr / 9yDf / ACaSlfsmv / ykr / 8Acg3 / AMmkpX7Jr / 8AKSv / ANyDf / JpKV + ya / 8Aykr / APcg3 / yaSlfsmv8A8pK / / cg3 / wAmkpX7Jr / 8pK // AHIN / wDJpKV + ya // ACkr / wDcg3 / yaSlfsmv / AMpK / wD3IN / 8mkp1Pq5g Nx + pCwdMZiexw9VuW286xpsDikp6pJSF39Lq / wCLs / 6qpJSsP + iUf8Wz / qQkpleJpsEbpa4bSYB0 4lJTwv7L / wDNFj / + x3 / vwkpX7L / 80WP / AOx3 / vwkpX7L / wDNFj / + x3 / vwkpX7L / 80WP / AOx3 / vwk pX7L / wDNFj / + x3 / vwkpX7L / 80WP / AOx3 / vwkpX7L / wDNFj / + x3 / vwkpX7L / 80WP / AOx3 / vwkpX7L / wDNFj / + x3 / vwkpX7L / 80WP / AOx3 / vwkp3OvYnr4GCz7BXlbG / zb8j0hX7W6Nd6jd33lJTh / sv8A 80WP / wCx3 / vwkpX7L / 8ANFj / APsd / wC / CSlfsv8A80WP / wCx3 / vwkpX7L / 8ANFj / APsd / wC / CSlf sv8A80WP / wCx3 / vwkpX7L / 8ANFj / APsd / wC / CSlfsv8A80WP / wCx3 / vwkpX7L / 8ANFj / APsd / WC / CSlfsv8A80WP / wCx3 / vwkp1Pq5hfZ + pCz9mVYfscPVZlese2mz1X / kSU9UkpC7 + l1f8AF2f9VUkp WH / RKP8Ai2f9SElMrxNNggh3u0cYB07lJTw / 2P8A81vTP / Yr / wBTJKV9j / 8ANb0z / wBiv / UySlfY / wDzW9M / 9iv / AFMkpX2P / wA1vTP / AGK / 9TJKV9j / APNb0z / 2K / 8AUySlfY // ADW9M / 8AYr / 1MkpX 2P8A81vTP / Yr / wBTJKV9j / 8ANb0z / wBiv / UySlfY / wDzW9M / 9iv / AFMkpX2P / wA1vTP / AGK / 9TJK dvrtPqYGC37Li3bW / Qvt2Mb7W / QdvbKSnE + x / wDmt6Z / 7Ff + pklK + x / + a3pn / sV / 6mSUr7H / AOa3 pn / sV / 6mSUr7H / 5remf + xX / qZJSvsf8A5remf + xX / qZJSvsf / mt6Z / 7Ff + pklK + x / wDmt6Z / 7Ff + pklK + x / + a3pn / sV / 6mSUr7H / AOa3pn / sV / 6mSU6f1dx / S6iHfY8Kj2OG / Hu9R / w2 + o7RJT1KSkLv 6XV / xdn / AFVSSlYf9Eo / 4tn / AFISUyv1psBg + 12jjA47nwSU8N6GJ / 3H6N / 7Fn / 0okpuD6vZxEjp GAQf + Fs / 8kkpf / m7nf8AlRgf9u2f + SSUr / m7nf8AlRgf9u2f + SSUr / m7nf8AlRgf9u2f + SSUr / m7 nf8AlRgf9u2f + SSUr / m7nf8AlRgf9u2f + SSUr / m7nf8AlRgf9u2f + SSUr / m7nf8AlRgf9u2f + SSU r / m7nf8AlRgf9u2f + SSU6h2gprGFhV304RLBGzKtNTGkNaIrO5spKcL0MT / uP0b / ANiz / wClElK9 DE / 7j9G / 9iz / AOlElK9DE / 7j9G / 9iz / 6USUr0MT / ALj9G / 8AYs / + lElK9DE / 7j9G / wDYs / 8ApRJS vQxP + 4 / Rv / Ys / wDpRJSvQxP + 4 / Rv / Ys / + lElK9DE / wC4 / Rv / AGLP / pRJSvQxP + 4 / Rv8A2LP / AKUS U6f1dqoZ1IGunpzDsdriXm2zt + bvdokp6pJSF39Lq / 4uz / qqklKw / wCiUf8AFs / 6kJKSPDCxwsjZ B3TxHeUlPI9Up6Ox9f7HZ0ixhB9Q5FrZB7RttakpIPrB10AAX9GgaD9P / wCpklK / 5w9d / wC5HRv + 3 / 8A1MkpX / OHrv8A3I6N / wBv / wDqZJSv + cPXf + 5HRv8At / 8A9TJKV / zh67 / 3I6N / 2 / 8A + pklK / 5w 9d / 7kdG / 7f8A / UySlf8AOHrv / cjo3 / b / AP6mSUr / AJw9d / 7kdG / 7f / 8AUySlf84eu / 8Acjo3 / b // AKmSU6PWcTO6jiYjsfGxMt8brPX3FgLmt1rLXDlJTzprLSQaOggjQg2 / + pklJ8CrBdlsHUa + isxj PqOptG8aHbE2kfShJTr / AGb6k + OB / wBuM / 8AJpKV9m + pPjgf9uM / 8mkpX2b6k + OB / wBuM / 8AJpKV 9m + pPjgf9uM / 8mkpX2b6k + OB / wBuM / 8AJpKV9m + pPjgf9uM / 8mkpX2b6k + OB / wBuM / 8AJpKbXTqf q1Xk7ulnFORtP8w9rnbe + jXFJTqpKQu / pdX / ABdn / VVJKVh / 0Sj / AItn / UhJTK / + Zs + j9F30vo8d / JJTw3 / uASUtOsR0L + tB2 / DdET5JKX / 9wCSlf + 4BJSv / AHAJKV / 7gElK / wDcAkpX / uASUr / 3AJKV / wC4BJT0XVM7MwcHDdh44VBewBxyHFtZhrf5qOySnnSS4lzj0Ek6klJSv / cAkpX / ALgElK / 9wCSl f + 4BJSv / AHAJKV / 7gElK / wDcAkpX / uASU6f1d / 5SH / JX0Hf0L + d7fh5pKeqSUhd / S6v + Ls / 6qpJS sP8AolH / ABbP + pCSmdrS + p7WgEuaQA7iSO / kkp5b / m71n / uJ0b / tt / 8A5BJTL9g9c2en9m6PsJ3b fTsiRpP0ElMf + bvWf + 4nRv8Att // AJBJSv8Am71n / uJ0b / tt / wD5BJSv + bvWf + 4nRv8Att // AJBJ Sv8Am71n / uJ0b / tt / wD5BJSv + bvWf + 4nRv8Att // AJBJSv8Am71n / uJ0b / tt / wD5BJSv + bvWf + 4n Rv8Att // AJBJSv8Am71n / uJ0b / tt / wD5BJTqdV6ZnZeJi049OFY + kQ9uS1zmN0aP0YAPgkpy / wDm 71n / ALidG / 7bf / 5BJSv + bvWf + 4nRv + 23 / wDkElK / 5u9Z / wC4nRv + 23 / + QSUr / m71n / uJ0b / tt / 8A 5BJSv + bvWf8AuJ0b / tt // kElK / 5u9Z / 7idG / 7bf / AOQSUr / m71n / ALidG / 7bf / 5BJSv + bvWf + 4nR v + 23 / wDkElK / 5u9Z / wC4nRv + 23 / + QSU3uj9I6jhZgvyaOnVs2kbsRjm2SfNzRokp3klIXf0ur / i7 P + qqSUrD / olH / Fs / 6kJKTJKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSSlJKUkpSS lJKUkpC7 + l1f8XZ / 1VSSkOHmYgxKAb6 / 5tn57f3R5pKTfbMT / T1 / 57f70lK + 2Yn + nr / z2 / 3pKV9s xP8AT1 / 57f70lK + 2Yn + nr / z2 / wB6SlfbMT / T1 / 57f70lK + 2Yn + nr / wA9v96SlfbMT / T1 / wCe3 + 9J SvtmJ / p6 / wDPb / ekpX2zE / 09f + e3 + 9JSvtmJ / p6 / 89v96SlfbMT / AE9f + e3 + 9JSvtmJ / p6 / 89v8A ekpX2zE / 09f + e3 + 9JSvtmJ / p6 / 8APb / ekpX2zE / 09f8Ant / vSUr7Zif6ev8Az2 / 3pKV9sxP9PX / n t / vSUr7Zif6ev / Pb / ekpX2zE / wBPX / nt / vSUr7Zif6ev / Pb / AHpKV9sxP9PX / nt / vSUr7Zif6ev / AD2 / 3pKV9sxP9PX / AJ7f70lIXZmJ9rrPr1 / zdn57f3qvNJT / AP / Z
  • Приложение 2015 / pdf
  • PPI453266.indd
  • Библиотека Adobe PDF 9.9FalsePDF / X-1: 2001PDF / X-1: 2001PDF / X-1a: 2001 конечный поток эндобдж 6 0 obj > эндобдж 3 0 obj > эндобдж 8 0 объект > эндобдж 9 0 объект > эндобдж 15 0 объект > эндобдж 16 0 объект > эндобдж 17 0 объект > эндобдж 18 0 объект > эндобдж 19 0 объект > эндобдж 40 0 объект > / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] >> / TrimBox [0.0 0.0 603.0 783.0] / Type / Page >> эндобдж 41 0 объект > / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] >> / TrimBox [0.0 0,0 603,0 783,0] / Тип / Страница >> эндобдж 42 0 объект > / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] >> / TrimBox [0.0 0.0 603.0 783.0] / Type / Page >> эндобдж 43 0 объект > / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] >> / TrimBox [0.0 0.0 603.0 783.0] / Type / Page >> эндобдж 44 0 объект > / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] >> / TrimBox [0.0 0.0 603.0 783.0] / Type / Page >> эндобдж 45 0 объект > / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] >> / TrimBox [0.0 0.0 603.0 783.0] / Type / Page >> эндобдж 46 0 объект > / Font> / ProcSet [/ PDF / Text] >> / TrimBox [0.БЗНУ; qNU

    Палеонтология | Национальное географическое общество

    Палеонтология — это изучение истории жизни на Земле на основе окаменелостей. Окаменелости — это останки растений, животных, грибов, бактерий и одноклеточных живых существ, которые были заменены каменным материалом или отпечатками организмов, сохранившимися в горных породах. Палеонтологи используют окаменелости, чтобы понять различные аспекты вымерших и живых организмов. Отдельные окаменелости могут содержать информацию о жизни и окружающей среде организма.Так же, как, например, кольца дерева, каждое кольцо на поверхности раковины устрицы обозначает один год ее жизни. Изучение окаменелостей устриц может помочь палеонтологам выяснить, как долго они жили и в каких условиях. Если бы климат был благоприятным для устриц, они, вероятно, росли быстрее и кольца были бы толще. Если бы устрица боролась за выживание, кольца были бы тоньше. Более тонкие кольца указывают на то, что окружающая среда неблагоприятна для таких организмов, как устрицы — например, слишком теплая или слишком холодная для устриц или не хватает питательных веществ, необходимых для их роста.

    Некоторые окаменелости показывают, как жил организм. Например, янтарь — это затвердевшая окаменелая смола дерева. Иногда липкая смола стекает по стволу дерева, задерживая пузырьки воздуха, а также мелких насекомых и некоторые организмы размером с лягушки и ящерицы. Палеонтологи изучают янтарь, называемый «ископаемой смолой», чтобы увидеть эти полные образцы. Янтарь сохраняет ткани нежнейшие, как крылья стрекозы. Некоторые муравьи попали в янтарь, когда ели листья, что позволило ученым точно знать, что они ели и как.Даже пузырьки воздуха в янтаре ценны для палеонтологов. Анализируя химический состав воздуха, ученые могут определить, было ли поблизости извержение вулкана или другие атмосферные изменения.

    О поведении организмов можно судить также по ископаемым останкам. Палеонтологи предполагают, что гадрозавры, динозавры с утиным клювом, жили, например, большими стадами. Они сделали эту гипотезу после наблюдения доказательств социального поведения, включая одно место с примерно 10 000 скелетов.

    Ископаемые останки также могут служить свидетельством эволюционной истории организмов. Палеонтологи пришли к выводу, что киты произошли, например, от наземных животных. У окаменелостей вымерших животных, тесно связанных с китами, передние конечности похожи на лопасти, похожие на передние. У них даже есть крошечные задние конечности. Хотя передние конечности этих ископаемых животных в чем-то похожи на ноги, в других отношениях они также сильно похожи на плавники современных китов.

    Поддисциплины палеонтологии

    Область палеонтологии состоит из множества дисциплин.Субдисциплина — это специализированная область обучения в рамках более широкого предмета или дисциплины. В случае палеонтологии субдисциплины могут сосредоточиться на конкретном типе окаменелостей или конкретном аспекте земного шара, таком как его климат.

    Палеонтология позвоночных

    Одним из важных направлений является палеонтология позвоночных, изучение окаменелостей животных с позвоночником. Палеонтологи позвоночных обнаружили и реконструировали скелеты динозавров, черепах, кошек и многих других животных, чтобы показать, как они жили и их эволюционную историю.

    Используя свидетельства окаменелостей, палеонтологи позвоночных пришли к выводу, что птерозавры, группа летающих рептилий, могут летать, взмахивая крыльями, а не просто планируя. Реконструированные скелеты птерозавров имеют полые и легкие кости, как у современных птиц.

    Один из видов птерозавров, Quetzalcoatlus , считается одним из крупнейших летающих существ в истории. У него был размах крыльев 11 метров (36 футов). У палеонтологов есть конкурирующие теории о том, летал ли и как Quetzalcoatlus .Некоторые палеонтологи утверждают, что летать было слишком тяжело. Другие утверждают, что он мог достаточно хорошо распределять свой вес, чтобы медленно взлетать. Другие ученые говорят, что Quetzalcoatlus был достаточно мускулистым, чтобы быстро летать на короткие расстояния. Эти теории демонстрируют, как палеонтологи позвоночных могут по-разному интерпретировать свидетельства окаменелостей.

    Палеонтология беспозвоночных

    Палеонтологи беспозвоночных исследуют окаменелости животных без позвоночника — моллюсков, кораллов, членистоногих, таких как крабы и креветки, иглокожих, таких как песчаный доллар и морские звезды, губки и черви.В отличие от позвоночных, у беспозвоночных нет костей — они оставляют после себя свидетельства своего существования в виде окаменелых раковин и экзоскелетов, отпечатков своих мягких частей тела и следов своего движения по земле или дну океана.

    Окаменелости беспозвоночных особенно важны для изучения и реконструкции доисторической водной среды. Например, большие сообщества окаменелостей морских беспозвоночных возрастом 200 миллионов лет, обнаруженные в пустынях Невады в Соединенных Штатах, говорят нам, что определенные районы штата были покрыты водой в тот период времени.

    Палеоботаника

    Палеоботаники изучают окаменелости древних растений. Эти окаменелости могут быть отпечатками растений, оставленными на поверхности скал, или они могут быть частями самих растений, такими как листья и семена, которые были сохранены горным материалом. Эти окаменелости помогают нам понять эволюцию и разнообразие растений, а также являются ключевой частью реконструкции древней окружающей среды и климата, таких дисциплин, как палеоэкология (изучение древней окружающей среды) и палеоклиматология (изучение древнего климата).

    На небольшом участке в регионе Патагония в Аргентине палеоботаники обнаружили окаменелости более 100 видов растений, возраст которых составляет около 52 миллионов лет. До этого открытия многие ученые говорили, что биологическое разнообразие Южной Америки является результатом того, что ледники разделили континент на изолированные экосистемные «острова» два миллиона лет назад. Окаменелости листьев Патагонии могут опровергнуть эту теорию. У палеоботаников теперь есть доказательства того, что разнообразие видов растений на континенте существовало за 50 миллионов лет до конца последнего ледникового периода.

    Некоторые окаменелости растений находятся в твердых кусках, называемых угольными шарами. Уголь, ископаемое топливо, образуется из остатков разложившихся растений. Угольные шары также образуются из растительных остатков лесов и болот, но эти материалы не превратились в уголь. Они медленно окаменели или были заменены камнем. Угольные шары, найденные в угольных месторождениях или рядом с ними, сохраняют свидетельства различных растений, которые формировали уголь, что делает их важными для изучения древней окружающей среды и понимания основного источника энергии.

    Микропалеонтология

    Микропалеонтология — это исследование окаменелостей микроскопических организмов, таких как простейшие, водоросли, крошечные ракообразные и пыльца. Микропалеонтологи используют мощные электронные микроскопы для изучения микрофоссилий, размер которых обычно меньше четырех миллиметров (0,16 дюйма). Виды микрофоссилий, как правило, недолговечны и многочисленны там, где они встречаются, что делает их полезными для определения слоев горных пород одного возраста — процесса, известного как биостратиграфия.Химический состав некоторых микрофоссилий можно использовать для изучения окружающей среды, когда организм был жив, что делает их важными для палеоклиматологии.

    Микропалеонтологи изучают раковины глубоководных микроорганизмов, чтобы понять, как изменился климат Земли. Ракушки накапливаются на дне океана после гибели организмов. Поскольку организмы черпают элементы для своих раковин из окружающей их океанской воды, состав раковин отражает текущий состав океана.Путем химического анализа раковин палеонтологи могут определить количество кислорода, углерода и других питательных веществ, поддерживающих жизнь, в океане, когда раковины образовались. Затем они могут сравнивать снаряды из одного периода времени в другой или из одной географической области в другую. Различия в химическом составе океана могут быть хорошими индикаторами различий климата.

    Микропалеонтологи часто изучают самые старые окаменелости на Земле. Самые старые окаменелости принадлежат цианобактериям, иногда их называют сине-зелеными водорослями или прудовой пеной.Цианобактерии росли в мелководных океанах, когда Земля еще охлаждалась, миллиарды лет назад. Окаменелости, образованные цианобактериями, называются строматолитами. Самые старые окаменелости на Земле — это строматолиты, обнаруженные в Западной Австралии, возраст которых составляет 3,5 миллиарда лет.

    История палеонтологии

    На протяжении всей истории человечества окаменелости использовались, изучались и понимались по-разному. Ранние цивилизации использовали окаменелости в декоративных или религиозных целях, но не всегда понимали, откуда они взялись.

    Хотя некоторые древнегреческие и римские ученые признали, что окаменелости были остатками форм жизни, многие ранние ученые считали окаменелости свидетельствами существования мифологических существ, таких как драконы. Со средних веков до начала 1700-х годов окаменелости считались творениями дьявола или высшей силы. Многие считали, что останки обладают особой лечебной или разрушительной силой. Многие ученые также полагали, что окаменелости остались после Ноева потопа и других бедствий, описанных в священной книге на иврите.

    Некоторые древние ученые действительно понимали, что такое окаменелости, и смогли сформулировать сложные гипотезы, основанные на свидетельствах окаменелостей. Греческий биолог Ксенофан обнаружил морские ракушки на суше и пришел к выводу, что земля когда-то была морским дном. Примечательно, что китайский ученый Шен Куо смог использовать окаменелые бамбуковые частицы, чтобы сформировать теорию изменения климата.

    Формальная наука палеонтология — сбор и описание окаменелостей — началась в 1700-х годах, в период, известный как Эпоха Просвещения.Ученые начали описывать и наносить на карту скальные образования и классифицировать окаменелости. Геологи обнаружили, что слои горных пород были продуктом длительных периодов накопления отложений, а не результатом единичных событий или катастроф. В начале 1800-х годов Жорж Кювье и Уильям Смит, считавшиеся пионерами палеонтологии, обнаружили, что слои горных пород в разных областях можно сравнивать и сопоставлять на основе их окаменелостей.

    Позднее в том же веке работы Чарльза Лайеля и Чарльза Дарвина сильно повлияли на понимание обществом истории Земли и ее организмов.В «Принципах геологии » Лайеля говорится, что окаменелости в одном слое горных пород были похожи, но окаменелости в других слоях горных пород были разными. Эту последовательность можно использовать для демонстрации взаимосвязей между похожими слоями горных пород, разделенными большими расстояниями. Окаменелости, обнаруженные в Южной Америке, могут иметь больше общего с окаменелостями из Африки, чем окаменелости из разных слоев горных пород поблизости.

    В книге Дарвина «О происхождении видов» наблюдалась примерно такая же последовательность в живом мире.Дарвин предположил, что новые виды со временем эволюционируют. Новые открытия окаменелостей подтвердили теорию Дарвина о том, что существа, жившие в далеком прошлом, отличались от существ, живущих сегодня, но иногда взаимосвязаны с ними. Эта теория позволила палеонтологам изучать живые организмы в поисках ключей к пониманию окаменелостей. У Archeopteryx , например, были крылья, как у птицы, но были другие особенности (например, зубы), типичные для типа динозавров, называемых теропод. В настоящее время считается очень ранней птицей, Archeopteryx сохраняет больше сходства с тероподами, чем любая современная птица.Изучение физических особенностей Archeopteryx — это пример того, как палеонтологи и другие ученые устанавливают последовательность или порядок эволюции одного вида по отношению к другому.

    Датирование слоев горных пород и окаменелостей произвело революцию после открытия радиоактивности в конце 1800-х годов. Используя процесс, известный как радиометрическое датирование, ученые могут определить возраст слоя горной породы, исследуя, как определенные атомы в породе изменились с момента ее образования.Когда атомы меняются, они испускают разные уровни радиоактивности. Изменения радиоактивности стандартны и могут быть точно измерены в единицах времени.

    Измеряя радиоактивный материал в древнем образце и сравнивая его с текущим образцом, ученые могут подсчитать, сколько времени прошло. Радиометрическое датирование позволяет определить возраст слоев горных пород, которые затем можно использовать для определения возраста окаменелостей.

    Палеонтологи использовали радиометрическое датирование для изучения окаменелой яичной скорлупы Genyornis , вымершей птицы из Австралии.Они обнаружили, что Genyornis вымерли между 40 000 и 50 000 лет назад. Ископаемые остатки растений и других организмов в этом регионе показывают, что во время вымирания большие нелетающие птицы были в изобилии. Климатические изменения были слишком медленными, чтобы объяснить относительно быстрое исчезновение.

    Изучая человеческие окаменелости и древние австралийские наскальные рисунки, датированные тем же периодом времени, палеонтологи выдвинули гипотезу, что люди — самые ранние люди, населявшие Австралию — могли способствовать исчезновению Genyornis .

    Палеонтология сегодня

    Современные палеонтологи имеют множество инструментов, которые помогают им обнаруживать, исследовать и описывать окаменелости. Электронные микроскопы позволяют палеонтологам изучать мельчайшие детали мельчайших окаменелостей. Рентгеновские аппараты и компьютерные томографы выявляют внутренние структуры окаменелостей. Продвинутые компьютерные программы могут анализировать данные об окаменелостях, восстанавливать скелеты и визуализировать тела и движения вымерших организмов.

    Палеонтологи и биологи использовали компьютерную томографию для изучения сохранившегося трупа мамонта, обнаруженного в Сибири в 2007 году.Компьютерный томограф позволяет ученым создавать трехмерные изображения костей и тканей организма. Используя эту технологию, ученые смогли увидеть, что у мамонта были здоровые зубы, кости и мышечная ткань. Однако легкие и туловище животного были полны грязи и мусора. Ученые предположили, что животное было здоровым, но, скорее всего, задохнулось в мутной реке или озере.

    Ученые могут даже извлекать генетический материал из костей и тканей.

    Палеонтологи сделали замечательное генетическое открытие, когда кости Tyrannosaurus rex были сломаны во время раскопок в 1990-х годах.Внутри костей была обнаружена мягкая ткань. Мягкая ткань — это фактическая соединительная ткань организма, такая как мышцы, жир и кровь. Мягкие ткани редко сохраняются при окаменелости. Палеонтологи обычно вынуждены полагаться на окаменелые останки — горные породы. Палеонтологи теперь надеются использовать это редкое открытие ткани возрастом 68 миллионов лет для изучения биологии и, возможно, даже ДНК T. rex .

    Даже несмотря на все эти достижения, палеонтологи по-прежнему делают важные открытия, используя простые инструменты и базовые методы в этой области.

    Национальное географическое общество поддерживает полевые работы в области палеонтологии по всему миру. Начинающий исследователь Зересенай «Зерай» Алемсегед проводит исследования на севере Эфиопии. Там Алемсегед и его коллеги раскапывают и изучают окаменелости, которые способствуют пониманию эволюции человека.

    Новый исследователь Болорцецег Минджин — палеонтолог, нашедший окаменелости динозавров, древних млекопитающих и даже кораллы в пустыне Гоби в Монголии. Она также работает, чтобы рассказать монгольским студентам о динозаврах на их заднем дворе, и надеется открыть в стране палеонтологический музей.

    Многие участки раскопок предлагают посетителям возможность понаблюдать за работой палеонтологов в полевых условиях, в том числе следующие участки в США: место раскопок Серых окаменелостей в Грей, Теннесси; ямы La Brea Tar в Лос-Анджелесе, Калифорния; и ископаемые пласты Ashfall в Рояле, Небраска.