Ответы на вопросы по биологии 10 класс каменский учебник: ГДЗ по биологии для 10‐11 класса Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В.

Содержание

ГДЗ по биологии 10 класс Каменский А.А. Базовый уровень

Издательство: Вентана-граф

Авторы: Каменский А.А., Сарычева Н.Ю., Исакова С.Н.

Выполняя домашние задания с помощью данных ГДЗ по биологии за 10 класс Каменский, Сарычева, Базовый уровень, школьник не только гарантированно будет получать хорошие и отличные оценки, он сможет освоить весь курс, и информация, которая обязательно ему пригодится в будущем, надолго зафиксируется у него в памяти. Отвечая на вопросы самостоятельно, а потом сверяясь с пособием, можно выявить пробелы в своих знаниях и вовремя их заполнить.

Содержание решебника ГДЗ по биологии за 10 класс Каменский

Издание небольшое. Онлайн-пособие содержит в себе 35 параграфов, в каждом из которых ученик 10 класса отыщет верные ответы на различные задания из основного учебника по следующим темам:

  1. Краткая история развития биологии.
  2. Особенности химического состава клетки.
  3. Уровни организации белковой молекулы.
  4. Клеточная мембрана.
  5. Решение генетических задач на моногибридное скрещивание.
  6. Взаимодействие неаллельных генов.

Естественно, что без поддержки вспомогательной литературы подросткам просто не обойтись. Поэтому, единственным выходом для учащихся может быть работа с качественным пособием формата ГДЗ, выпущенным издательством «Вентана-граф». При помощи этого ценного справочника изучаемый предмет сразу становится намного понятнее. Все номера в решебнике соотносятся с определенной темой и помогают лучше ее понять и запомнить. В ГДЗ по биологии за 10 класс Каменский А.А., Сарычева Н.Ю., Исакова С.Н., Базовый уровень

авторы приводят ответы на вопросы касательно той или иной темы, заметки к упражнениям и развернутые комментарии. Тщательно сверяя собственные результаты с приведенными в издании, школьники сразу же смогут выявить все допущенные ошибки. А это в свою очередь даст возможность улучшить как познания, так и оценки. Проверить себя — легко, если иметь под рукой качественную учебно-вспомогательную литературу. Используя ее, каждый подросток без помощи взрослых, сможет быстро выполнить домашнее задание и подготовиться к единому государственному экзамену, затрачивая при этом минимальное количество времени и сил. А это очень важно для старшеклассников, которые за последние несколько лет испытывали тяжелые нагрузки. Времени на отдых и любимое занятие станет больше. А это значит, что образовательный процесс не будет казаться таким монотонным, неинтересным и сложным.

▶▷▶▷ гдз по биологии 10 класс учебник каменский

▶▷▶▷ гдз по биологии 10 класс учебник каменский
ИнтерфейсРусский/Английский
Тип лицензияFree
Кол-во просмотров257
Кол-во загрузок132 раз
Обновление:18-09-2019

гдз по биологии 10 класс учебник каменский — ГДЗ по биологии 1011 класс Каменский АА reshebamegdzbiologija 10 -klasskamenskij Cached Качественные решения и подробные гдз по биологии для учеников 10 11 класса , авторы учебника: Каменский АА, Криксунов ЕА, Пасечник ВВ ГДЗ по Биологии за 10-11 класс Каменский — решебник с shkololonetgdz-biologiya 10 -klass-kamenskiy Cached ГДЗ по Биологии за 10 -11 класс Каменский — новый онлайн решебник с ответами и решениями к учебнику по биологии автора Каменский АА по ФГОС — 0 упражнений с ответами бесплатно Гдз По Биологии 10 Класс Учебник Каменский — Image Results More Гдз По Биологии 10 Класс Учебник Каменский images ГДЗ по биологии за 10 класс Пасечник ВВ, Каменский АА onlinegdzapp 10 -klassbiologiyapasechnik Cached Лучшие гдз по биологии за 10 класс , Пасечник ВВ, Каменский АА, Рубцов АМ ФГОС С подробными решениями и удобным интерфейсом от Онлайн ГДЗ Учебник Биология 10 класс АА Каменский, ЕА Криксунов, ВВ vklassework 10 -klassuchebnikibiologiyaaa Cached Учебник в цифровом формате Вы можете без проблем найти у нас цифровой учебник Биология 10 -11 класс АА Каменский , ЕА Криксунов, ВВ Пасечник 2005 года Он доступен для каждого круглосуточно Гдз по Биологии за 1011 класс, авторы Каменский АА gdzotputinaclub 10 -klassbiologiyakamenskij Cached Подробные гдз и решебник по Биологии для 10 11 класса , авторы учебника: Каменский АА ГДЗ по Биологии за 10 класс Пасечник ВВ, Каменский АА megareshebarugdzbiologiya 10 -klasspasechnik Cached Подробный решебник ( ГДЗ ) по Биологии для 10 класса , Авторы учебника: Пасечник ВВ ГДЗ по Биологии за 10 класс Пасечник ВВ, Каменский АА megareshebanetgdz-biologiya 10 -classpasechnik Cached Убедись в правильности решения задачи вместе с ГДЗ по Биологии за 10 класс Пасечник ВВ, Каменский АА, Рубцов am Углубленный уровень Учебники по биологии 10 класс ruscopybookcombiology- 10 -class Cached Учебник по биологии 10 -11 классы: Каменский Криксунов Пасечник — 2005 Образовательный сайт — Рускопибук (Роскопибук) — Электронные учебники и ГДЗ ГДЗ по Биологии за 8 класс Каменский — решебник с ответами онлайн shkololonetgdz-biologiya8-klass-kamenskiy Cached ГДЗ по Биологии за 8 класс Каменский — новый онлайн решебник с ответами и решениями к учебнику по биологии автора Каменский АА по ФГОС — 66 упражнений с ответами бесплатно ГДЗ по биологии 9 класс — reshebame reshebamegdzbiologija9-klasspasechnik Cached Качественные решения и подробные гдз по биологии для учеников 9 класса , авторы учебника:Пасечник ВВ, Каменский АА, Криксунов ЕА Promotional Results For You Free Download Mozilla Firefox Web Browser wwwmozillaorg Download Firefox — the faster, smarter, easier way to browse the web and all of 1 2 3 4 5 Next 74,600

  • Биология 10 класс: учебники, наглядные справочники, пособия, поурочный тест-задачник, правильные отв
  • еты, рабочие тетради, уроки.
    Учебник по биологии 10 класс: Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Кучменко В.С. — 2013 год. Биология 9 класс к учебнику Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. — от
  • В.С. — 2013 год. Биология 9 класс к учебнику Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. — ответы. 1 Биология наука о жизни. Скачать бесплатно Биология. Общая биология. 10-11 класс. Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Предлагаемый учебник входит в линию учебников. Рабочая тетрадь к учебнику Каменского А… Видеоуроки по математике. Готовые домашние задания, видеоуроки. Каменский, Криксунов, Пасечник. ГДЗ по биологии 10 класс. Материалы по биологии. Кроссворды, тесты, ребусы. Кроссворды к учебнику Биология. Биология 10 класс, Пасечник В.В. 9 классquot;. Учебник соответствует ФГОС основного общего образования. Рабочая тетрадь разработана к учебнику Биология для учащихся 9 класса (авторы: И.Н. Пономарева, О.А. Корнилова, Н.М. Чернова). Здесь они освещены более подробно и глубоко, чем в предыдущем учебнике за 9 класс , где учащиеся впервые только ознакомились с новыми темами.
    Главная Статьи Учебники. Автор: Каменский А.А. Fiz-cultura.ucoz.ua 2016. Учебник по биологии для 10 11 классов каменский. Учебник биологии состоит из 367 страниц, включает 9 основных глав: Учебник биология общая биология 10 11 класс каменский а а криксунов е а пасечник в в скачать. Название: Учебник. Биология 8 класс учебник линия жизни пасечник в в каменский а а швецов г г под редакцией пасечника в в.

Криксунов Е.А.

Криксунов

  • Рубцов am Углубленный уровень Учебники по биологии 10 класс ruscopybookcombiology- 10 -class Cached Учебник по биологии 10 -11 классы: Каменский Криксунов Пасечник — 2005 Образовательный сайт — Рускопибук (Роскопибук) — Электронные учебники и ГДЗ ГДЗ по Биологии за 8 класс Каменский — решебник с ответами онлайн shkololonetgdz-biologiya8-klass-kamenskiy Cached ГДЗ по Биологии за 8 класс Каменский — новый онлайн решебник с ответами и решениями к учебнику по биологии автора Каменский АА по ФГОС — 66 упражнений с ответами бесплатно ГДЗ по биологии 9 класс — reshebame reshebamegdzbiologija9-klasspasechnik Cached Качественные решения и подробные гдз по биологии для учеников 9 класса
  • easier way to browse the web and all of 1 2 3 4 5 Next 74
  • smarter

гдз по биологии класс учебник каменский Все результаты ГДЗ по биологии для класса Каменский АА gdz biologija klass kamenskij Качественные решения и подробные гдз по биологии для учеников класса , авторы учебника Каменский АА, Криксунов ЕА, Пасечник ВВ Местообитание и Уровни организации Индивидуальное развитие Решебник по Биологии за класс Каменский АА reshebnik class biologiya kamenskij Данное пособие содержит решебник ГДЗ по Биологии за класс Автора Каменский АА, Криксунов ЕА, Пасечник ВВ Издательство Дрофа ГДЗ по биологии за класс Каменский АА GDZRU ГДЗ класс Биология Каменский В нашем пособии ГДЗ по биологии Базовый уровень за класс учебник Общая биология авторы Каменский АА, Криксунов ЕА, Пасечник ВВ вы Каменский АА, Криксунов ЕА, Пасечник ВВ ГДЗ ГДЗ класс Биология Каменский Подробный решебник ГДЗ по Биологии для класса , Авторы учебника Каменский АА, Криксунов ЕА, Пасечник ВВ ГДЗ по Биологии за класс Каменский АА, Сарычева Н Биология Каменский АА базовый Подробный решебник ГДЗ по Биологии для класса , Авторы учебника Каменский АА, Сарычева НЮ, Исакова СН Базовый уровень ГДЗ по биологии для класса Каменский АА pobiologii klass kamenskij Тут отличные гдз по биологии для класса , Каменский АА, Криксунов Е А, Пасечник ВВ от Путина Очень удобный интерфейс с решениями Гдз по Биологии за класс , авторы Каменский АА gdzbiologiya kl kamenskij Готовые ответы помогут Вам сверить задание по Биологии за класс , от автора Каменский АА, Криксунов ЕА, Пасечник ВВ Здесь содержаться Мегарешеба ГДЗ по Биологии за класс Каменский gdzbiologiya class kamenskij Убедись в правильности решения задачи вместе с ГДЗ по Биологии за класс Каменский АА, Криксунов ЕА, Пасечник ВВ Ответы сделаны к Решебник гдз по Биологии для класса Каменский АА gdz class biologiya kamenskij Онлайн решебник по Биологии для класса Каменский АА, Криксунов ЕА, Пасечник ВВ, гдз и ответы к домашнему заданию ГДЗ Каменский АА класс по Биологии на gdzclass pobiologii kamenskij ГДЗ и Решебник за класс по Биологии поможет Вам найти верный ответ на самый сложный номер задания онлайн Автор учебника Каменский Гдз по Биологии за класс, авторы Каменский АА gdz class biologiya kamenskij Мегаботан подробные гдз по Биологии для класса , авторов Каменский АА, Криксунов ЕА, Пасечник ВВ Биология Класс Учебник bookswatcher blog biologiyaklassuchebnik янв г Решебник ГДЗ для Биология , класс ВИ Сивоглазов, ИБ у нас цифровой учебник Биология класс АА Каменский , ЕА Биология Общая биология классы купить в context detail Похожие Рейтинг отзыв Предлагаемый учебник входит в линию учебников по биологии для средней школы классы , создан на основе оригинальной программы под Биология класс Общая биология Учебник Базовый catalog book В книжном интернетмагазине Читайгород вы можете заказать книгу Биология класс Общая биология Учебник Базовый уровень Каменский Не найдено гдз гдз класс биология каменский rrdogru userfiles gdzklassbiologiiakamenskii авг г гдз класс биология каменский ГДЗ по биологии класс Cached Учебник Биология класс Каменский Криксунов Пасечник Книга Биология Общая биология классы Рабочая Биология Экология классы классы Рабочая тетрадь к учебнику АА Каменского и др Учебник Биология Общая биология классы Учебник Базовый уровень Книга Биология класс Учебник Базовый уровень ФП Биология Экология классы Книга Биология класс Учебник Базовый уровень ФП Автор Каменский , Пасечник, Рубцов Аннотация, отзывы читателей, иллюстрации Купить Не найдено гдз Общая биология классы, Каменский А А Криксунов Магазин Каталог Биология класс классы, Каменский А А Криксунов Е А Пасечник В В, Все издания класс Общая биология классы Общая биология классы Каменский Электронная форма учебника ЭФУ это электронное издание, ГДЗ по БИОЛОГИИ за класс, все решебники и ответы ️ класс ️ Решебник ГДЗ по биологии всегда помогут проверить уроки за й класс Биология класс базовый уровень Каменский Сарычева Исакова Учебник Биология класс АА Каменский, ЕА Криксунов Учебники за класс Биология Полный и качественный учебник Биология класс АА Каменский , ЕА Криксунов, ВВ Пасечник скачать онлайн Доступно на ваших биология гдз класс каменский wwwdostrojarsk UserFiles biologiiagdzklasskamenskii биология гдз класс каменский ГДЗ по биологии класс Каменский Криксунов ЕА, Пасечник ВВ Учебник Биология класс АА Каменский , ЕА Биология классы, А А Каменский, Е А Криксунов crossword biologiyaklasspasechnik Биология классы , А А Каменский , Е А Криксунов, В В Пасечник Кроссворды к учебнику Биология Общая биология классы под гдз биология класс пасечник учебник ausigeti wwwausigeties upload editor gdzbiologiiaklasspasechnikuc апр г гдз биология класс пасечник учебник ответы на вопросы Учебник Биология класс АА Каменский , ЕА Криксунов Биология, Общая биология, класс, Каменский АА Книги и учебники Книги по биологии нояб г Учебник для классов посвящен проблемам общей Учебники , ГДЗ , решебники, ЕГЭ, ГИА, экзамены, книги Книги и учебники Книги по биологии Биология , Общая биология , класс , Каменский АА, Гдз по биологии класс учебник каменский tafenupoqixiqoduxuxocf dbgdzpobiologiiklass Решебник и ГДЗ по Биологии для класса , авторы учебника Каменский А Четвертый подраздел затрагивает тему генетика человека Почти все Андрей Каменский Биология Общая биология Детская образовательная литература Рейтинг голосов Здесь можно скачать бесплатно Андрей Каменский Биология Общая биология Учебник для классов посвящен проблемам общей биологии , Курс по биологии для учащихся класса по учебнику erudytru dist distancionnyjkurspobiologiiklasspasechnik Курс по биологии для учащихся класса по учебнику Биология класс авторы АА Каменский , ЕА Криксунов, Учебник для классов Каменский АА, Криксунов ЕА, Пасечник ВВ Биология kamenskiyaakriksunoveapasechnikvvbiolo Данная линия учебников построена по концентрическому принципу Учебник для классов посвящен проблемам общей биологии , которые биология класс учебник каменский гдз ответы на wwwzusjhradeccz content file biologiiaklassuchebnikkam нояб г биология класс учебник каменский гдз ответы на вопросы Yahoo Search Results Yahoo Web Search Sign in Mail Go to Mail В В Пасечник, Биология Общая биология классы Учебная литература В В Пасечник Похожие Рейтинг , голос янв г Обращаем Ваше внимание, что настоящий учебник не входит в Федеральный перечень учебников , утвержденный Министерством гдз по биологии класс рабочая тетрадь к ASTWA wwwastwapl screenface screenmain upload gdzpobiologiikl гдз по биологии класс рабочая тетрадь к учебнику каменских Читать онлайн Учебник недоступен для скачивания ГДЗ по биологии класс рабочая Рабочая программа по биологии класс по учебнику А rabochaiaproghrammapobiologhiiklasspou нояб г Рабочая программа по биологии по линии ВВПасечника по биологии класс по учебнику АА Каменский ,ЕАКриксунов, ВВ Пасечник Учебник имеет гриф Допущено Министерством образования и Где можно найти Гдз по Биологии класс Пасечник В В Образование Школы Похожие Пользователь АЛЕКСАНДР ФИРЦЕВ задал вопрос в категории Школы и получил на него ответ Биология класс каменский ответы на вопросы pin Биология класс каменский ответы на вопросы онлайн Решебник к к рабочей тетради л г овчинникова класс Native Instruments, Journal, Скачать учебник по технологии класс авторы рагозина гринева мылова Felicia Гдз по биологии класс учебник каменский Это ваша самая первая запись Чтобы отредактировать или удалить ее, нажмите кнопку Изменить или создайте новую запись Если хотите написать гдз по биологии класс пасечник каменский рабочая ayufoodscom upload gdzpobiologiiklasspasechnikkamenskiirab нояб г гдз по биологии класс пасечник каменский рабочая тетрадь тетрадь Пасечник gdzcenter класс Биология ГДЗ , учебник , Биология Общая биология класс Каменский АА chmhillblogscom solam Учебник гдз домашние задание всем предметам за класс онлайн решебник гдз Алимов Ш А скачать общая биология и др каменский а гдз по биологии класс профильный уровень importoiltraderu pictures gdzpobiologiiklassprofilnyiuroven янв г Книги по биологии Биология, класс , Профильный уровень гдз по биологии класс каменский гдз по биологии класс учебник био гдз класс пасечник the tsukanov art collection tsukanovartcollectionru pict biogdzklasspasechnik авг г био гдз класс пасечник ГДЗ по биологии для классов biogdzru Cached Учебник Биология класс ВВ Пасечник , АА Каменский , гдз по биологии класс рабочая пасечник швецов skru files gdzpobiologiiklassrabochaiapasechnikshvetsov янв г гдз по биологии класс рабочая пасечник швецов биологии класс рабочая тетрадь otlgdzonline КЛАСС ГДЗ по биологии уже размещен Учебник Биология класс ВВ Пасечник , АА Каменский , Параграф Биология Muqip net muqipregapynrunet ГДЗ по Биологии за класс автор Каменский АА Решебник по Учебник по биологии класс Общая биология Каменский АА Читать этот Учебники Биология класс купить в интернет магазине класс Учебники по биологии для класса Самые свежие Каменский Андрей Александрович Биология Общая биология кл pуб Купить биология гдз кл polipackru content biologiiagdzkl авг г биология гдз кл ГДЗ по биологии для класса Каменский АА, класса , авторы учебника Каменский АА, Криксунов ЕА, Биология класс InternetUrok subject biology class Видеоуроки, тесты и тренажёры по Биология за класс по школьной программе Используйте конспект уроков раздела Биология класс для биология класс каменский содержание LL JG Форум покровахрамрф Форум Основной раздел Вопрос Батюшке нервная система позвоночных схема биология класс знания и Домашнее задание по географии класс учебник стр; решебник к тетради по биологии класс козлова гдз по русскому класс карта по истории Гдз по биологии, каменский класс reitannost Algebra pin каменский класс Гдз по биологии , каменский класс Алгебра, Английский, Modern Warfare, Литература Гдз по русскому классрозенталь Samsung, Блог, Microsoft Windows Задания в учебнике по немецкому класс РАБОЧАЯ ПРОГРАММА ПО БИОЛОГИИ ДЛЯ КЛАССА Биология февр г Федерального перечня учебников , рекомендованных учеб для общеобразовательных учреждений АА Каменский , Курс биологии в классе направлен на формирование у Молекулярный уровень ч ГДЗ по биологии класс рабочая тетрадь Пасечник, Швецов БиологияОкр мир класс Решебник по биологии за класс авторы Пасечник, Швецов издательство Дрофа ГДЗ Биология класс Пасечник, Каменский wwwreferatmixru gdz class_ класс Пасечник, Каменский Учебник , Пасечник, Каменский , Биология класс Учебник Автор Пасечник, Каменский Изд Дрофа Колебания численности организмов Экологическая регуляция Глава ГДЗ ЛОЛ по Биологии за класс, спиши ответ онлайн biologiya klass Биология класс рабочая тетрадь Хруцкая ТВ автор Хруцкая ТВ издательство Аверсэв Биология класс Каменский АА авторы Каменский Пояснения к фильтрации результатов В ответ на официальный запрос мы удалили некоторые результаты с этой страницы Вы можете ознакомиться с запросом на сайте LumenDatabaseorg Вместе с гдз по биологии класс учебник каменский часто ищут гдз по биологии класс каменский криксунов пасечник гдз по биологии класс каменский гдз по биологии класс каменский сарычева гдз по биологии класс каменский гдз по биологии класс каменский рабочая тетрадь гдз по биологии класс каменский сарычева исакова скачать учебник по биологии класс каменский pdf гдз по биологии класс каменский учебник Документы Blogger Duo Hangouts Keep Jamboard Подборки Другие сервисы Приложения

Биология 10 класс: учебники, наглядные справочники, пособия, поурочный тест-задачник, правильные ответы, рабочие тетради, уроки. Учебник по биологии 10 класс: Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Кучменко В.С. — 2013 год. Биология 9 класс к учебнику Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. — ответы. 1 Биология наука о жизни. Скачать бесплатно Биология. Общая биология. 10-11 класс. Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Предлагаемый учебник входит в линию учебников. Рабочая тетрадь к учебнику Каменского А… Видеоуроки по математике. Готовые домашние задания, видеоуроки. Каменский, Криксунов, Пасечник. ГДЗ по биологии 10 класс. Материалы по биологии. Кроссворды, тесты, ребусы. Кроссворды к учебнику Биология. Биология 10 класс, Пасечник В.В. 9 классquot;. Учебник соответствует ФГОС основного общего образования. Рабочая тетрадь разработана к учебнику Биология для учащихся 9 класса (авторы: И.Н. Пономарева, О.А. Корнилова, Н.М. Чернова). Здесь они освещены более подробно и глубоко, чем в предыдущем учебнике за 9 класс , где учащиеся впервые только ознакомились с новыми темами. Главная Статьи Учебники. Автор: Каменский А.А. Fiz-cultura.ucoz.ua 2016. Учебник по биологии для 10 11 классов каменский. Учебник биологии состоит из 367 страниц, включает 9 основных глав: Учебник биология общая биология 10 11 класс каменский а а криксунов е а пасечник в в скачать. Название: Учебник. Биология 8 класс учебник линия жизни пасечник в в каменский а а швецов г г под редакцией пасечника в в.

Андрей Каменский — Биология. Общая биология. 10–11 классы читать онлайн бесплатно

A. А. Каменский, Е. А. Криксунов, B. В. Пасечник

Биология. Общая биология 10–11 классы

Условные обозначения:

– задания, направленные на развитие умений работать с информацией, представленной в разных видах;

– задания, направленные на развитие коммуникативных умений;

– задания, направленные на развитие общих мыслительных умений и навыков, способности самостоятельно планировать пути решения конкретных задач.

Вы начинаете изучение школьного курса «Общая биология». Это условное название части школьного курса биологии, задача которого – изучение общих свойств живого, законов его существования и развития. Отражая живую природу и человека как её часть, биология приобретает всё большее значение в научно-техническом прогрессе, становясь производительной силой. Биология создаёт новую технологию – биологическую, которая должна стать основой нового индустриального общества. Биологические знания должны способствовать формированию биологического мышления и экологической культуры у каждого члена общества, без чего дальнейшее развитие человеческой цивилизации невозможно.

§ 1. Краткая история развития биологии

1. Что изучает биология?

2. Какие биологические науки вам известны?

3. Каких учёных-биологов вы знаете?

Биология как наука. Вы хорошо знаете, что биология – это наука о жизни. В настоящее время она представляет совокупность наук о живой природе. Биология изучает все проявления жизни: строение, функции, развитие и происхождение живых организмов, их взаимоотношения в природных сообществах со средой обитания и с другими живыми организмами.

С тех пор как человек стал осознавать своё отличие от животного мира, он начал изучать окружающий его мир. Сначала от этого зависела его жизнь. Первобытным людям необходимо было знать, какие живые организмы можно употреблять в пищу, использовать в качестве лекарств, для изготовления одежды и жилищ, а какие из них ядовиты или опасны.

С развитием цивилизации человек смог позволить себе такую роскошь, как занятие наукой в познавательных целях.

Исследования культуры древних народов показали, что они имели обширные знания о растениях, животных и широко их применяли в повседневной жизни.


Чарлз Дарвин (1809–1882)

Современная биология – комплексная наука, для которой характерно взаимопроникновение идей и методов различных биологических дисциплин, а также других наук – прежде всего физики, химии и математики.

Основные направления развития современной биологии. В настоящее время условно можно выделить три направления в биологии.

Во-первых, это классическая биология. Её представляют учёные-натуралисты, изучающие многообразие живой природы. Они объективно наблюдают и анализируют всё, что происходит в живой природе, изучают живые организмы и классифицируют их. Неправильно думать, что в классической биологии все открытия уже сделаны. Во второй половине XX в. не только описано много новых видов, но и открыты крупные таксоны, вплоть до царств (Погонофоры) и даже надцарств (Архебактерии, или Археи). Эти открытия заставили учёных по-новому взглянуть на всю историю развития живой природы. Для настоящих учёных-натуралистов природа – это самоценность. Каждый уголок нашей планеты для них уникален. Именно поэтому они всегда среди тех, кто остро чувствует опасность для окружающей нас природы и активно выступает в её защиту.

Второе направление – это эволюционная биология. В XIX в. автор теории естественного отбора Чарлз Дарвин начинал как обычный натуралист: он коллекционировал, наблюдал, описывал, путешествовал, раскрывая тайны живой природы. Однако основным результатом его работы, сделавшим его известным учёным, стала теория, объясняющая органическое разнообразие.

В настоящее время изучение эволюции живых организмов активно продолжается. Синтез генетики и эволюционной теории привёл к созданию так называемой синтетической теории эволюции. Но и сейчас ещё есть много нерешённых вопросов, ответы на которые ищут учёные-эволюционисты.

Созданная в начале XX в. нашим выдающимся биологом Александром Ивановичем Опариным первая научная теория происхождения жизни была чисто теоретической. В настоящее время активно ведутся экспериментальные исследования данной проблемы и благодаря применению передовых физико-химических методов уже сделаны важные открытия и можно ожидать новых интересных результатов.


Александр Иванович Опарин (1894–1980)

Новые открытия позволили дополнить теорию антропогенеза. Но переход от животного мира к человеку и сейчас ещё остаётся одной из самых больших загадок биологии.

Третье направление – физико-химическая биология, исследующая строение живых объектов при помощи современных физических и химических методов. Это быстро развивающееся направление биологии, важное как в теоретическом, так и в практическом отношении. Можно с уверенностью говорить, что в физико-химической биологии нас ждут новые открытия, которые позволят решить многие проблемы, стоящие перед человечеством.

Развитие биологии как науки. Современная биология уходит корнями в древность и связана с развитием цивилизации в странах Средиземноморья. Нам известны имена многих выдающихся учёных, внёсших вклад в развитие биологии. Назовём лишь некоторых из них.

Гиппократ (460 – ок. 370 до н. э.) дал первое относительно подробное описание строения человека и животных, указал на роль среды и наследственности в возникновении болезней. Его считают основоположником медицины.

Аристотель (384–322 до н. э.) делил окружающий мир на четыре царства: неодушевлённый мир земли, воды и воздуха; мир растений; мир животных и мир человека. Он описал многих животных, положил начало систематике. В написанных им четырёх биологических трактатах содержались практически все известные к тому времени сведения о животных. Заслуги Аристотеля настолько велики, что его считают основоположником зоологии.

Теофраст (372–287 до н. э.) изучал растения. Им описано более 500 видов растений, даны сведения о строении и размножении многих из них, введены в употребление многие ботанические термины. Его считают основоположником ботаники.

Гай Плиний Старший (23–79) собрал известные к тому времени сведения о живых организмах и написал 37 томов энциклопедии «Естественная история». Почти до Средневековья эта энциклопедия была главным источником знаний о природе.

Читать дальше

викторин и практических тестов с ответами (краткие руководства по биологии и примечания к терминологии для ознакомления) в Apple Books

Вопросы и ответы с несколькими вариантами ответов (MCQ) по биологии для 10 класса PDF: викторина и практические тесты с ответами (Краткое руководство по биологии для 10 класса и примечания к терминологии для ознакомления) включает в себя пересмотренное руководство по решению проблем с 1850 решенными MCQ. Книга MCQ по биологии для 10 класса с ответами в формате PDF охватывает основные понятия, теорию и аналитические оценочные тесты.PDF-книга «Викторина по биологии для 10 класса» помогает практиковать контрольные вопросы из заметок по подготовке к экзамену.

Краткое руководство по биологии для 10 класса содержит 1850 вербальных, количественных и аналитических рассуждений, а также решенные вопросы MCQ. Вопросы и ответы по биологии для 10 класса Скачать в формате PDF книгу для отработки вопросов викторины и ответов по главам: Биотехнология, координация и контроль, газообмен, гомеостаз, наследование, поддержание внутренней среды, человек и окружающая среда, фармакология, размножение, опора и движение тесты для школы и колледжа пересмотр руководства.Викторина по биологии для 10 класса. Загрузка в формате PDF с бесплатным образцом теста охватывает вопросы для начинающих, экзаменационную тетрадь и подготовку к сертификационному экзамену с ответами.

Книга MCQ по биологии для 10 класса PDF, краткое учебное пособие из заметок по учебнику охватывает вопросы викторины по практике экзамена.

Глава 1: Биотехнология MCQ
Глава 2: Координация и контроль MCQ
Глава 3: Газовый обмен MCQ
Глава 4: Гомеостаз MCQ
Глава 5: Наследование MCQ
Глава 6: Поддержание внутренней среды MCQ
Глава 7: Человек и окружающая среда MCQ
Глава 8: Фармакология MCQ
Глава 9: Репродукция MCQ
Глава 10: Поддержка и движение MCQ

Solve Biotechnology MCQ Книга в формате PDF с ответами, глава 1 для практических контрольных вопросов: Введение в биотехнологию, генную инженерию, спиртовое брожение, ферментацию, ферментацию углеводов, приложения, ферментеры, ферментацию молочной кислоты, легкие и белок одной клетки.
Книга «Решение координации и контроля» MCQ PDF с ответами, глава 2 для практических тестовых вопросов: координация, типы координации, анатомия, вегетативная нервная система, центральная нервная система, расстройства нервной системы, железы внутренней секреции, эндокринная система, расстройства эндокринной системы, эндокринология , уровень глюкозы, структура тела, человеческий мозг, человеческое ухо, нервная система, физиология и рецепторы человека, науки о жизни, нервная координация, части нервной системы, нейроны, неврология, периферическая нервная система, рецепторы у людей, спинной мозг и зоология.
Решите газовый обмен MCQ Книга в формате PDF с ответами, глава 3 для отработки контрольных вопросов: Процесс газообмена, газообмен у человека, газообмен у растений, клеточное дыхание, газообмен у человека, легкие, фотосинтез, нарушения дыхания, торакальные заболевания, и зоология.
Книга Solve Homeostasis MCQ PDF с ответами, глава 4 для практических тестовых вопросов: Введение в гомеостаз, гомеостаз у людей и растений, анатомия, почки человека, мочевыделительная система человека, заболевания почек, функции мочевыделительной системы, структура мочевыделительной системы и состав мочи.
Книга Solve Inheritance MCQ в формате PDF с ответами, глава 5 для отработки тестовых вопросов: законы наследования Менделя, наследование: вариации, введение в хромосомы и генетику, цитогенетику, гены, структуру ДНК, генотипы, водородные связи, молекулярную биологию, тимин, аденин, и зоология.
Книга Solve Internal Environment Maintenance MCQ PDF с ответами, глава 6 для практических контрольных вопросов: Выделительная система, гомеостаз у людей и растений, заболевания почек, фотосинтез, почечная система и мочевыделительная система человека.
Книга Solve Pharmacology MCQ PDF с ответами, глава 8 для практических контрольных вопросов: Введение в фармакологию, наркотики, вызывающие привыкание, антибиотики и вакцины, лимфоциты и наркотические средства.

И многие другие темы!

Sec 2 His170-B02 Sylbs-Fa19 Bklyn-Amer Hist 1-3 — РАЗДЕЛ 2 Проф. Петер Мауст Программа курса История Осень

РАЗДЕЛ 2 — Проф. Петер Мауст

Программа – История 170-B02 – Осень 2019 г. – SAH 603

История Америки 1 – Колониальный период до 1877 г.

Раздел 2 – История 170 B01 – Бруклин

MW 1:40–3:05; Осень 2019

ул.Анжела Холл 603

Проф. Питер Мауст

— Электронная почта: [email protected]

— Часы работы: Пн. 11:10-12:25, Вт. 11:10-12:25, ср. 11:10-12 и по предварительной записи

-Кабинет: Отдел истории, 3-й этаж, Лоренцо Холл

Описание каталога: Историческое исследование Соединенных Штатов с момента их колониального зарождения до

Реконструкции. 1 семестр. 3 кредита.

Описание инструктора: Это введение в историю Соединенных Штатов, охватывающее

Америку до контакта с Европой, колониальное происхождение Соединенных Штатов и США.S. от

Революции до конца Реконструкции 1877 г.

•В эти показания и расписание могут быть внесены изменения или дополнения. Все изменения будут объявлены в классе

и обновлены на веб-сайте курса. Вы несете ответственность за отслеживание

любых изменений, обновление учебного плана и выполнение необходимых заданий.

Темы курса:

• «Американская исключительность»

• Возможности и прогресс

• Свобода воли

• Разнообразие

• Свобода и свобода

Три основных вопроса для студентов-историков3 900? (Опишите, что произошло и когда)

• Почему это произошло? (Каковы были причины?)

• Каковы были последствия? (Было ли то, что произошло, хорошим или плохим?)

Этот курс будет включать случаи использования языка и описания исторических событий, которые будут

несовместимы со стандартами современного общества. Профессор приложит все усилия, чтобы обеспечить

исторически достоверный контекст для этого материала. Он предназначен для обучения и иллюстрации, а не для необоснованного шока или оскорбления.

Книга (обязательно):

Каменски, Джейн, Кэрол Шериф, Дэвид В. Блайт и др. др., Народ и нация, Том 1: до 1877 г., 11-е

изд. (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Cengage), 2019.

ISBN-13: 9781285430829

Издания учебника должны быть доступны в библиотеке и в резерве на 2 часа за раз.

Страница электронного резерва библиотеки: http://ereserves.sjcny.edu/eres/coursepage.aspx?cid=1922

Пароль: mau170

Студенты также могут посетить домашнюю страницу библиотеки https://www. sjcny.edu/brooklyn/library и перейдите на вкладку E-

Reserves.

Цели курса:

Навыки:

• Учащиеся улучшат свою способность внимательно читать и понимать исторические материалы.

• Учащиеся улучшат свою способность приводить убедительные аргументы, используя исторические свидетельства

, участвуя в обмене мнениями в классе и составляя сочинения для экзаменов.

1

Яблон, Джеффри / С отличием Жилая среда

С отличием Биология и классная комната Ожидания

2017 – 2018 Syllabus    г. Яблон

[email protected]

Учебник: Жилая среда: Элтон Биггс, Уитни Хейгин; Glenco/McGraw-Hill, Колумбус, Огайо,

Regent Review book: Prentice Hall Brief Review for Living Environment 2012 (настоятельно рекомендуется)

 

Дополнительные материалы сайта: nyle.biologygmh.com, Castlearning.com

Дополнительные материалы: (НАСТОЯТЕЛЬНО рекомендуется папка с 3 кольцами) Каждый день приносить на урок следующее: ТЕТРАДЬ, УЧЕБНИК, РУЧКИ/КАРАНДАШИ, ПАПКИ специально для научных целей.

  Обзор

Этот курс предназначен для обучения студентов окружающему их миру природы. Общими темами, затронутыми в этом классе, будут экология, клетка, генетика, биологическое разнообразие, системы человеческого тела и многое другое.Он рекомендуется для всех учащихся уровня Regents и основан на основной учебной программе NY State Living Environment. Эта учебная программа включает в себя базовое ядро ​​​​общего предмета, как указано в Стандартах обучения штата Нью-Йорк, основные идеи учебной программы и локализованное учебное содержание. Кроме того, этот курс подготовит учащихся к сдаче экзамена Риджентс по охране окружающей среды штата Нью-Йорк.

Примечание: 1200 лабораторных минут (30 лабораторных часов) необходимы для того, чтобы учащиеся имели право сдавать экзамен Regents.Все лабораторные отчеты ДОЛЖНЫ быть представлены как минимум за 10 дней до экзамена Regents.

Присутствие:

1.      Предполагается, что вы будете посещать занятия каждый день ВРЕМЯ.

2.      Опоздание приведет к вычету 1 балла из вашего среднего показателя участия за квартал!

3.       В случае, если у вас есть школьные обязательства (поездка или урок), ВЫ ДОЛЖНЫ ПОЛУЧИТЬ МОЁ УТВЕРЖДЕНИЕ ДО НАЧАЛА МЕРОПРИЯТИЯ.

Содержание курса:

1.      Это ориентированный на лабораторные работы курс, который соответствует темам среды обитания Регентов штата Нью-Йорк: единство и разнообразие жизни, сохранение животных и растений, воспроизводство и развитие, эволюция и разнообразие, современная генетика, экология.

2.      Акцент будет сделан на исследованиях и возможностях наблюдения, сбора, систематизации и представления данных.Студенты научатся интерпретировать данные из графиков и диаграмм.

  Поведение класса:

1.      Уважайте других и проявляйте уважение к себе, поступайте так, как вы ожидаете, что другие поступят по отношению к вам.

2.      Приходите на занятия каждый день с ручкой и карандашом, постоянной тетрадью для научных исследований, в которой есть обложки или карманы для возвращенных работ. Всегда имейте при себе все лабораторные материалы в рабочие дни.

3. В классе запрещена еда и напитки.

4.      Запрещается пользоваться мобильными телефонами , iPod или другими электронными средствами связи на занятиях.

  Классная работа: Включает следующие виды деятельности:

1.      Ожидается, что вы вносите положительный вклад во время каждого занятия. (Принесите учебник)

2.      Обсуждение в классе, короткие лекции, лабораторные работы, отчеты, тесты, викторины, компьютерные лаборатории, брошюры, темы исследований, презентации Power Point и многое другое.

3.      Вы научитесь получать ПРИМЕЧАНИЯ из различных источников: учебника, диаграмм, диапозитивов, доски, а также устного обсуждения в классе. Которые можно пересматривать на оценку каждую четверть.

4.      Дополнительный кредит: Доступен ТОЛЬКО в меню еженедельных домашних заданий —

Все ответы должны быть отправлены по электронной почте [email protected] до конца недели. Не рассчитывайте на дополнительные зачетные задания, чтобы повысить свою оценку.Возможно, что НИКАКИХ дополнительных кредитных заданий не будет дано вообще.

Лабораторная работа:

1.      Партнеры и группы лаборатории назначаются и будут меняться в течение года!

2.      Лабораторная работа выполняется всякий раз, когда это уместно и связано с темой, которую мы изучаем.

3.      Если вы завершите предварительную лабораторную работу до того, как придете на занятия, ваша работа в лаборатории станет более значимой и ЛЕГЧЕ.

4.      Учащиеся должны работать вместе над наблюдениями, сбором данных, и все в группе должны по очереди использовать оборудование или снимать показания. Результаты должны обсуждаться членами группы. Письменная лабораторная работа, найденная во всех отчетах , должна отражать ваше собственное мышление, усилия и язык . Лабораторная всегда должна быть сдана через 2 дня после завершения работы в классе. НЕОБХОДИМЫЕ ЛАБОРАТОРНЫЕ ОТЧЕТЫ: Минимум 30 на одного учащегося, ВЫ БУДЕТЕ нести ответственность за ведение зарегистрированных лабораторных отчетов в классе.

5.      ВАЖНО ДЛЯ ВАШЕГО УСПЕХА! Таким образом, эти отчеты должны отражать вашу лучшую работу, быть аккуратными, хорошо написанными, разборчивыми или напечатанными, а все ответы должны быть написаны полными предложениями.

6.      Ожидайте ежеквартального лабораторного экзамена и, возможно, предлабораторного теста . Где вы продемонстрируете свое понимание концепций и / или лабораторных навыков.

7.      ОТСУТСТВИЕ В ДЕНЬ ЛАБОРАТОРНОЙ РАБОТЫ потребует, чтобы вы восполнили это в течение 2 недель после возвращения в школу, чтобы получить полный балл. Все просроченные лабораторные работы должны быть завершены в течение 6 недель, чтобы получить кредит Regents.  (ваша оценка будет нулевой, но часы будут учитываться при сдаче экзамена Риджентс) Учащиеся, не выполнившие лабораторные требования за 10 дней до запланированного экзамена Риджентс , не будут допущены.

  ВНИМАНИЕ: Вы зарегистрированы в программе Living Environments, которая включает вскрытие животных. Вы имеете право отказаться от вскрытия животных по моральным или религиозным соображениям.Для этого ваш родитель/опекун должен обосновать свое возражение в письменной форме директору здания и учителю, а вы должны заполнить альтернативный проект, одобренный учителем. Пожалуйста, сообщите нам как можно скорее, чтобы при необходимости можно было принять альтернативные меры.

Домашнее задание:

1.      Домашнее задание задается на регулярной основе, и его выполнение обязательно. Вы ДОЛЖНЫ уметь понимать и использовать наши еженедельные меню и/или проверять текущие задания в Интернете.

2.      Задания следует помещать в специальную корзину в начале каждого занятия.

3.      Как минимум одно задание из сдаваемых каждую неделю будет тщательно оцениваться.

4.      В случае отсутствия в школе учащийся по-прежнему несет ответственность за задание и должен обязательно просмотреть веб-сайт школьного округа и/или спросить коллегу (надежного друга), какая работа была пропущена.

5.      Опоздание на урок, законное или незаконное, или отсутствие на уроке, включая школьные мероприятия, не освобождает вас от домашних заданий!

6.      Поздняя домашняя работа НЕ принимается (исключения: тяжелая болезнь, смерть в семье).

7.      Обман или копирование приведет к нулю для всех участников.

  Викторины и тесты:

1. Викторины и тесты проводятся во время или в конце единицы работы и обычно объявляются.

             Для оценки вашего понимания могут использоваться письменные тесты, практические занятия и устные вопросы.

2.      Дополнительная помощь доступна за день до тестов и каждый вторник перед и в четверг после школы .

3.      Учащиеся должны отслеживать все оценки и хранить все возвращенные работы в папке за каждую четверть.Учащиеся, которые считают, что в их оценке была допущена ошибка, будут иметь доказательства этой ошибки, и их можно будет легко исправить.

4.      Опасения по поводу вашей индивидуальной оценки за тест являются личным делом, поэтому будут обсуждаться только в подходящее время. (не во время занятий)

Четвертьклассы:

  1. Тесты, тесты, классные работы, домашние задания и лабораторные отчеты будут учитываться при подсчете четверти. Лабораторная оценка будет снижена, если приличия (поведение) неуместны.
  2. Приблизительная разбивка вашей оценки в процентах:

Тесты/викторины                                               55%

Лабораторные отчеты                                                 30%

Домашнее задание/участие в занятиях                       10%

Участие                                                 5%

 

  1. Участие , а не определяется тем, сколько раз вы поднимаете руку или предлагаете ответы.Каждый студент начинает с оценки 100 за участие. Если учащийся использует свой мобильный телефон, iPod (другое электронное устройство), из оценки за участие будет вычтено 5 баллов за каждое нарушение. Учащиеся не могут эффективно участвовать в занятиях, если участвуют в каком-либо из вышеупомянутых действий.

  Академическая нечестность: Наша школа ожидает от учащихся честности; поэтому академическая нечестность недопустима и будет рассматриваться как серьезное нарушение школьного кодекса поведения. Академическая нечестность возникает, когда студент использует или пытается использовать чужую работу при сдаче экзамена; или представляет в качестве своей работы эссе, отчеты, классные/домашние задания, лабораторные конспекты или другие задания, подготовленные кем-то другим. Это также включает помощь сверстнику в таких действиях. В таких случаях, когда это происходит, я принимаю решение об оценке и/или академическом штрафе, или о происшествии можно сообщить администрации школы. Последствия могут включать, но не ограничиваться следующим: переписывание задания, завершение другого экзамена/задания, нулевая оценка за экзамен/задание, потеря классных привилегий и т. д.

  1. Будет сдан промежуточный экзамен, который будет считаться 20% вашей оценки за вторую четверть.
  2. Оценка за выпускной экзамен и/или Риджентс составляет 20% от общей оценки за курс.
  3. Маркировочные периоды заканчиваются:

 

Первый квартал                10 ноября 2017 г.

Второй квартал            26 января 2018 г.

Третий квартал               13 апреля 2018 г.

Четвертый квартал             22 июня 2018 г.

 

 

    Пожалуйста, заполните следующее и верните его мне до Четверг, 14 сентября 2017 г. .

 Имя учащегося (печатными буквами): ____________________________                        Цвет класса: _________

 

Я прочитал программу бакалавриата по биологии с отличием и понимаю, что от меня требуется.

Я прочитал документ по безопасности Flinn Scientific Lab и понимаю, что от него требуется.

 

 

Подпись учащегося: ________________________________                         Дата: ___________

 

 

~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~

ДОЛЖЕН ЗАПОЛНЯТЬСЯ РОДИТЕЛЕМ/ОПЕКУНОМ:

 

Я прочитал и повторил программу бакалавриата по биологии со своим учеником.

Я прочитал и изучил документ по безопасности Flinn Scientific Lab со своим учеником.

Родитель/опекун

              Подпись: _____________________________                             Дата: ___________

 

Электронная почта: ________________________________     

 

Лучший (экстренный) контактный телефон: _____________________________

 

В двух словах ….Что я должен знать о вашем ребенке, что поможет мне сделать этот год замечательным для всех нас! ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Frontiers | Реакция IgA в кишечнике человека; Актуальные вопросы

Секреция огромного количества IgA с разнообразным антигенсвязывающим репертуаром необходима для поддержания гомеостаза кишечника и предотвращения слизистых и системных инфекций (Conley and Delacroix, 1987; Brandtzaeg et al. , 1999; Вэй и др., 2011). Большая часть этого IgA секретируется обширной популяцией плазматических клеток, которые расположены под кишечным эпителием по всему желудочно-кишечному тракту.

Многие из вопросов, которые продолжают ставить в тупик тех, кто работает в области биологии В-клеток слизистой оболочки, и смущают тех, кто не занимается этим, относятся к биологии кишечных В-клеток до конечной дифференцировки в плазматические клетки. Проблемы с предоставлением безопасных ответов возникают из-за трудностей, присущих изучению иммунной системы кишечника человека.Трудности выходят за рамки очевидных ограничений на взятие проб тканей и существования некоторых основных видовых различий (Gibbons and Spencer, 2011). Некоторые трудности иллюстрируются самыми ранними экспериментами, которые определили эту область. Например, Gowans и Knight (1964) показали, что лимфа грудных протоков крыс содержит непрерывный поток иммунобластов без необходимости предварительной иммунизации (Gowans and Knight, 1964). Эти активированные клетки, полученные из кишечника, предназначались для крови. Адаптивный перенос меченых клеток продемонстрировал, что иммунобласты грудного протока были предварительно запрограммированы на возвращение домой в кишечник путем селективной экстравазации через капиллярную сеть.Это продемонстрировало не только то, что кишечная иммунная система является отдельной единицей, но также и то, что для понимания иммунологии ответа IgA потребуется понимание иммунной физиологии и анатомии, поскольку задействовано несколько анатомически разделенных участков и структур, связанных лимфой и кровью. Особенно трудно окончательно изучить такую ​​систему на людях.

Понимание текущего восприятия реакции кишечных В-клеток изначально требует понимания задействованных анатомических и микроанатомических участков и связанной с ними терминологии (Brandtzaeg and Pabst, 2004; Brandtzaeg, 2009).Иммунную систему кишечника можно разделить на организованную лимфоидную ткань, ассоциированную с кишечником (GALT), собственную пластинку, интраэпителиальный компартмент и регионарные лимфатические узлы.

Лимфоидная ткань, связанная с кишечником (рис. 1), представляет собой организованную лимфоидную ткань с дискретными зонами В- и Т-клеток, то есть, по определению, тесно связанную со специализированным эпителием, ассоциированным с фолликулами (FAE). «Микроскладчатые» или «М» клетки FAE избирательно берут образцы частиц антигена из просвета кишечника и транспортируют их в нижележащую лимфоидную ткань (Chabot et al., 2006), формируя дискриминационную функцию привратника, но также и связь с люминальной микробиотой. Пейеровы бляшки представляют собой агрегаты GALT, которые наиболее сконцентрированы в терминальном отделе подвздошной кишки. Изолированные фолликулы GALT, как будет показано ниже, также расположены по всему тонкому и толстому кишечнику.

Рис. 1. Парафиновые срезы аппендикса человека, окрашенные для выявления IgA (коричневый) . Лимфоидная ткань, связанная с кишечником (GALT), помещена в рамку.GALT состоит в основном из В-клеток и содержит заметный зародышевый центр делящихся В-клеток (пунктирный кружок). Эпителиальный барьер между GALT и просветом кишечника, отмеченный пунктирной линией, представляет собой FAE. Lamina propria (Lp) заключена в рамки по обе стороны от GALT. Собственная пластинка пластинки включает множество эффекторных клеток, включая плазматические клетки (указаны стрелками). В отличие от эпителия, прилегающего к GALT, эпителий крипт собственной пластинки содержит IgA, который находится в процессе транспортировки в просвет кишечника (стрелки).

Напротив, собственная пластинка состоит из диффузной соединительной ткани с лимфоидным компонентом, который включает в основном эффекторные клетки; как Т-клетки, продуцирующие цитокины, так и плазматические клетки (Farstad et al., 2000). Подавляющее большинство В-клеток в lamina propria представляют собой CD19+, CD20-, и эти клетки почти наверняка представляют собой внесосудистые иммунобласты на пути к терминальной дифференцировке в плазматические клетки. Собственная пластинка расположена под эпителиальным барьером, который, в отличие от FAE, защищен плотными соединениями и покрыт слоем муцинов и микробицидных молекул на люминальной стороне (Turner, 2000).

Внутриэпителиальный лимфоидный компартмент (кроме ассоциированных с FAE лимфоцитов) не включает много В-клеток и не относится к данному обзору. С другой стороны, брыжеечные лимфатические узлы содержат большое количество активных В-клеток, и масштабы их участия в кишечном иммунитете человека неизвестны (рис. 2).

Рисунок 2. Парафиновые срезы, окрашенные для обнаружения (A) IgA1 и (B) IgA2 . Клетки с цитоплазматическим иммуноглобулином обоих подклассов можно наблюдать в центрах зародыша (пунктирные кружки), демонстрируя, что мезентериальные узлы могут быть классифицированы как не-GALT сайты индукции ответов IgA.Присутствие клеток с цитоплазматическим IgA2 в узлах брыжейки (стрелки) также демонстрирует, что переключение на IgA2 является не только признаком терминальной дифференцировки в собственной пластинке толстой кишки.

Основная цель изучения кишечного иммунитета человека должна состоять в том, чтобы выяснить, как ответ IgA можно использовать для вакцинации через слизистую оболочку. Понимание правил, управляющих образованием и распространением антиген-специфических плазматических клеток в кишечнике, значительно продвинет нас в направлении этой цели, хотя во многих областях все еще отсутствует ясность.Таблица 1 содержит список текущих вопросов, касающихся иммунного ответа человека в кишечнике, на которые можно будет дать однозначный ответ в ближайшем будущем. Вопросы сопровождаются нашими собственными простыми лучшими ответами. Последний столбец — это наша мера веры в наш ответ. Наши аргументированные ответы на вопросы и обоснование ответов составляют текст этого обзора.

Таблица 1 . Нерешенные вопросы иммунобиологии человеческого IgA .

Происходят ли события, которые инициируют реакцию IgA человека, исключительно в лимфоидной ткани, связанной с кишечником?

Из простых гистологических наблюдений ясно, что GALT является индуктивным участком для ответов кишечных В-клеток. Пейеровы бляшки неизменно имеют заметные зародышевые центры делящихся В-клеток. Делящиеся клетки также обнаруживаются в большой маргинальной зоне, которая формирует самую внешнюю область В-клеток GALT (Boursier et al., 2005). Предположение о том, что lamina propria может быть индуктивным участком, последовало за широкомасштабным исследованием клеточных суспензий, приготовленных из кишечника мышей с удаленными пейеровыми бляшками (Fagarasan et al., 2001). Эта работа показала, что в изолятах присутствовала индуцированная активацией фермента цитидиндезаминаза (AID), важный катализатор рекомбинации переключения классов и соматической гипермутации. Спустя несколько лет было доказано, что GALT необходим для IgA-ответа и что особенности индукционной фазы IgA-ответа, приписываемые клеткам lamina propria, на самом деле были следствием контаминации изолятов клетками из организованной GALT в изолированные лимфоидные фолликулы (ИЛФ).Изолированные фолликулы макроскопически не видны и в развитии не зависят от пейерова бляшек (Tsuji et al. , 2008; Lindner et al., 2012). Тем временем концепция собственной пластинки как индуктивного участка набирала обороты и была задокументирована в обзорах (Cerutti, 2008a; Suzuki and Fagarasan, 2009).

Было высказано предположение, что рекомбинация переключения класса IgA на IgA2 может происходить в собственной пластинке толстой кишки человека под действием фактора переключения IgA, лиганда, индуцирующего пролиферацию (APRIL), продуцируемого эпителием в ответ на лигирование TLR5 просветными бактериями толстой кишки (He et al. ., 2007). Хотя эта идея обеспечивает элегантное объяснение относительно более высокой частоты синтеза плазматическими клетками подкласса IgA2 в толстой кишке (Кетт и др., 1986; Кетт и Брандцаег, 1987), она оспаривается группами, которые полностью учитывают лимфоидное микроокружение. в кишечнике. Исследование клеток lamina propria мыши и человека, взятых из срезов тканей in situ , или изолированных плазматических клеток не выявило экспрессии AID в lamina propria толстой или тонкой кишки (Boursier et al. , 2005; Бергквист и др., 2006, 2010; Ди Ниро и др., 2012). Рекомбинация переключения классов также требует клеточного деления; процесс, который не наблюдался непосредственно в клетках lamina propria (Boursier et al., 2005; см. Is There Local Proliferation of Plasma Cell Precursors in the Human Intestinal Intestinal Lamina propria?). Клетки в зародышевых центрах мезентериальных лимфатических узлов могут экспрессировать IgA2, опять же, в соответствии с переключением класса на IgA2 до возвращения в среду собственной пластинки (рис. 2).

Было высказано предположение, что ответ В-клеток собственной пластинки может быть инициирован антигенами, отобранными дендритными клетками (ДК), которые распространяют отростки через эпителий (Rescigno et al., 2001; Нисс и др., 2005). Было также предположено, что ответ В-клеток lamina propria у мышей может включать линию В1 (Kroese et al., 1989). Однако сейчас очевидно, что lamina propria у мышей и людей может не так сильно различаться, причем большинство из них имеют черты исключительно эффекторных ниш. ДК, которые поглощают антиген из просвета, не опосредуют презентацию антигена в собственной пластинке, а переносят антиген к ДК, которые опосредуют их функцию в мезентериальных лимфатических узлах (Pabst et al., 2007; Пабст и Моват, 2012).

Эксклюзивность GALT как индуктивного участка неверна, если учитывать вклад мезентериального лимфатического узла, отсюда и отсутствие определенности в таблице 1. GALT частично определяется его отношением к кишечному эпителию; таким образом, мезентериальный лимфатический узел потенциально не является индуктивным участком GALT (Brandtzaeg and Pabst, 2004). Брыжеечные узлы человека являются иммунологически активными структурами, содержащими зародышевые центры, которые могут отражать инициацию или усиление ответов В-клеток кишечника человека (рис. 2).Было бы наиболее точным сказать, что реакция IgA человека генерируется в организованной лимфоидной ткани и что собственная пластинка не является индуктивным участком.

Существует ли эквивалент мышиного Cryptopatch-предшественника ILF у человека?

Криптопатчи мышей представляют собой небольшие изолированные скопления лимфоидных предшественников, расположенных вокруг основания крипт тонкой кишки (Kanamori et al. , 1996). Взаимодействие эпителиальных врожденных рецепторов NOD1 бактериями из просвета кишечника инициирует развитие ILF из предшественников криптопатчей (Bouskra et al., 2008). Приобретенный таким образом GALT у мышей существует в виде одиночных изолированных фолликулов, невидимых невооруженным глазом, а не в виде макроскопически видимых скоплений лимфоидной ткани, которые составляют мышиные пейеровы бляшки.

Одна из проблем при решении вопроса о том, есть ли у людей криптопатчи или даже прямой эквивалент ILF, заключается в том, что GALT у людей в целом либо невидим, либо виден невооруженным глазом. GALT можно визуализировать со стороны просвета у людей путем введения красителя в слизистую оболочку, путем фиксации или увеличения (Cornes, 1965).GALT в нормальной тонкой кишке человека может существовать в виде больших скоплений, небольших скоплений или изолированных фолликулов в тонкой кишке, и каждая из этих категорий представляется эквивалентной по структуре и развитию (рис. 3) и не обязательно по-разному связана с микробиотой в тонкой кишке. просвет кишечника.

Рис. 3. (A,B) Замороженные срезы кишечника плода человека на 22-й неделе беременности. (A) Окрашивается CD3 (Т-клетки коричневого цвета) и CD20 (В-клетки синего цвета). (B) Окрашивается на CD3 (Т-клетки коричневого цвета) и CD5 (В-клетки выделены синим цветом, поскольку В-клетки плода человека являются CD5+). Фолликулы в кластерах у (А) или в виде ИЛФ у (В) одинаковы по клеточному составу и стадии развития. Парафиновые срезы кишечника человека в возрасте 4 дней, окрашенные на цитоплазматический IgM. (C) Иллюстрирует скопление фолликулов в пейеровом бляшке, а (D) иллюстрирует один фолликул, который можно классифицировать как ILF.В (C,D) цитоплазматические IgM+ клетки могут быть идентифицированы в центре зародыша и на периферии фолликула, и они кажутся очень похожими. В окрашенных серийных срезах было обнаружено очень мало IgA. Эти изображения демонстрируют, что в подвздошной кишке человека нет очевидной разницы в развитии между кластерными фолликулами и изолированными лимфоидными фолликулами.

В поисках криптопатчей Moghaddami et al. (1998) описали ворсинки, заполненные лимфоцитами; скопления лимфоцитов в структуре ворсинок.Значение этих нередких структур остается неизвестным. Текущий консенсус заключается в том, что у людей нет криптопатчей (Moghaddami et al., 1998; Brandtzaeg, 2010), но возможно, что они существуют в течение небольшого промежутка времени сразу после рождения, хотя их еще предстоит обнаружить.

Может ли лимфоидная ткань, связанная с кишечником, быть получена в ответ на бактериальные антигены у людей?

Вероятно, самым ярким примером приобретения GALT у людей в ответ на бактерии является приобретение GALT в желудке в ответ на желудочный бактериальный патоген Helicobacter pylori (Wotherspoon et al. , 1991). Нормальный желудок богат слизью и кислотой и в целом в норме стерилен (Williams, 1992; Mobley, 1996). Собственная пластинка, лежащая в основе желудочного эпителия, содержит разреженный инфильтрат из лимфоидных и миелоидных клеток, GALT отсутствует. H. pylori способна колонизировать желудок, нейтрализуя кислую микросреду путем образования аммиака. Инфекция H. pylori относительно распространена, и гастрит, связанный с инфекцией H. pylori , неизменно включает приобретение GALT.

Инфекция Helicobacter pylori может быть причиной злокачественных новообразований желудка, включая лимфому лимфоидной ткани, ассоциированной со слизистой оболочкой (MALT; Wotherspoon et al., 1993). Поэтому патологи хорошо осведомлены об изменениях в слизистой оболочке желудка и содержащихся в ней лимфоидных клетках в ответ на инфекцию H. pylori . Если бы криптопатчи были вовлечены в развитие приобретенных ILF в желудке человека в ответ на бактерии, их почти наверняка заметили бы. Однако мышиный желудок не обязательно эквивалентен мышиному кишечнику в биологии криптопатчей (Ishikawa et al., 1999), и это не отражает вопрос о криптопатчах человека в целом, который остается неясным.

Существуют ли Т-клеточно-зависимые и Т-независимые пути производства IgA у человека?

Идентификация независимого вклада Т-клеток в IgA-ответ кишечника человека была бы невозможна без примеров фенотипов заболеваний человека.Например, подгруппа пациентов с синдромом гипер-IgM, у которых есть мутации в CD40, имеют IgA-ответы кишечника, несмотря на неспособность рекрутировать родственную помощь Т-клеток посредством взаимодействия CD40/CD40L. Это также верно для мышей CD40-/- с плазматическими клетками IgA (Ferrari et al., 2001; Bergqvist et al., 2006, 2010; He et al., 2007; Cerutti et al., 2011). Однако в связи с отсутствием формирования зародышевого центра, для которого родственным взаимодействием Т-клеток остается необходимое условие, отсутствуют мутации в генах вариабельной области тяжелой цепи иммуноглобулина (IGHV; Bergqvist et al. , 2006, 2010). Еще одним примером, демонстрирующим, что ответ IgA не обязательно зависит от Т-клеток у людей, является наличие ответа IgA у людей с тяжелым истощением Т-клеток или потерей зародышевых центров в результате ВИЧ-инфекции (Levesque et al., 2009). хотя этот ответ может быть снижен, особенно в подклассе IgA2 (Schneider et al., 1996; He et al., 2007).

Дендритные клетки могут продуцировать APRIL, который может поддерживать рекомбинацию переключения класса на IgA в отсутствие лигирования CD40, происходящего из Т-клеток (Fayette et al., 1997; Литинский и др., 2002; Черутти, 2008b). Несмотря на свое название, APRIL не является конкретно фактором активации В-клеток, и его функция в качестве фактора переключения в моделях функции переключения класса APRIL обычно включает дополнительные элементы, такие как инициатор клеточного деления и цитокин, например IL4 (Hardenberg et al., 2007). Напротив, зависимое от Т-клеток переключение класса на IgA включает лигирование CD40 на В-клетках Т-клетками, экспрессирующими CD40L, и связывание цитокина TGFβ с его рецептором на В-клетках (McIntyre et al. , 1995; Зан и др., 1998).

На основе мышиных моделей было высказано предположение, что Т-клеточно-зависимые IgA-ответы инициируются в пейеровых бляшках, тогда как Т-клеточно-независимые IgA-ответы возникают в ILF (Suzuki and Fagarasan, 2009), хотя это может не быть исключительным, особенно в контекст инфекции вирусами, экспрессирующими высоко повторяющиеся антигенные детерминанты на их оболочках или капсидах. Ранний иммунный ответ мышей на ротавирусную инфекцию включает Т-независимый ответ IgA (Franco and Greenberg, 1997; VanCott et al., 2001; Blutt et al., 2008), управляемый осью B-клеток/DC в пейеровых бляшках (Blutt and Conner, 2010). У людей функциональные различия между пейеровыми бляшками и ILF еще не очевидны; оба содержат клетки, секретирующие APRIL, и клетки, экспрессирующие рецепторы для APRIL; ТАСИ; и BCMA (Barone et al., 2009). Изолированные фолликулы в толстой кишке (лимфогландулярные комплексы; O’Leary and Sweeney, 1986) могут иметь большие, маленькие или неопределяемые зародышевые центры, и возможно, что GALT в толстой кишке может отличаться от GALT в тонкой кишке меньшей зависимостью от родственного B Взаимодействия клеток/Т-клеток и формирование зародышевых центров (Garside et al. , 1998). Если это подтвердится, это может предложить новый путь для разработки вакцины для слизистых оболочек, облегчающий индукцию высокоаффинных IgA+ В-клеток, независимую от строго родственной передачи сигналов В-клеток/Т-клеток. В настоящее время дизайн кишечных вакцин в основном сосредоточен на более традиционных подходах к использованию Т-зависимых путей В-клеток с целью стимуляции ответов В-клеток памяти IgA, как показано на живых аттенуированных вакцинах Shigella , которые проходят через клинику (Simon et al. , 2011а). Субъединичные кишечные вакцины могут содержать полисахаридную часть наружной мембраны липополисахарида (LPS; O-Ag), основного защитного антигена многих энтеробактерий (Svenson et al., 1979; Расолофо-Разанампарани и др., 2001; Левин и др., 2007). Таким образом, полисахаридные антигены могут чисто управлять Т-независимыми ответами IgA, хотя они слабо иммуногенны у младенцев (обзор Pollard et al., 2009; Renz et al., 2011). Тем не менее, имеются значительные данные, свидетельствующие о том, что конъюгация гаптенов O-Ag с белками-носителями успешно вызывает мощные Т-зависимые реакции как у мышей (Phalipon et al. , 2006; Simon et al., 2011b), так и у людей (Passwell et al., 2003). ).

Зависят ли ответы IgA, зависящие от Т-клеток кишечника, от обычных знакомых взаимодействий у людей?

Обычные реакции В-клеток, зависящие от Т-клеток, которые приводят к образованию зародышевых центров, первоначально включают эндоцитоз антигенов, связанных рецептором В-клеток, и презентацию полученных из них пептидов предварительно примированным Т-клеткам (Garside et al., 1998). Наиболее убедительные доказательства отсутствия потребности в таком родственном взаимодействии в реакциях слизистой оболочки связаны с исследованием, в котором потребность в тонической передаче сигналов для выживания В-клеток через рецептор В-клеток в мышиной модели была заменена латентным мембранным белком вируса Эпштейна-Барр. (EBV; Casola et al., 2004). Эти мыши были неспособны к эндоцитозу и представлению антигена и, следовательно, не могли рекрутировать помощь Т-клеток, и зародышевые центры не формировались в системных лимфоидных тканях. Интересно, однако, что зародышевые центры формировались в пейеровых бляшках, и они зависели от Т-клеток, а также от люминальной микрофлоры.

Имеются ли какие-либо доказательства возможного несоответствия между специфичностью В-клеток и Т-клеток, которое также относится к людям? MALT-лимфомы человека представляют собой злокачественные новообразования В-клеток маргинальной зоны слизистой оболочки. Опухолевые клетки тесно связаны с зародышевыми центрами и могут проникать, делиться и дифференцироваться в зародышевых центрах (Isaacson and Spencer, 1987).Специфичность иммуноглобулина MALT-лимфом в настоящее время изучается многими группами, и доминирующая реактивность с аутоантигенами является постоянной чертой (Hussell et al., 1993; Greiner et al., 1994; Craig et al., 2010). Развитие MALT-лимфом в целом связано с инфицированием слизистой оболочки желудка бактериальным возбудителем H. pylori (Wotherspoon et al., 1993). Было показано, что Т-клетки пролиферируют в ответ на стимулирующие бактериальные штаммы, представленные соответствующим образом, но, как ни странно, нет доказательств того, что реактивность Т-клеток и реактивность В-клеток перекрываются таким образом, чтобы это соответствовало родственному взаимодействию (Hussell et al. , 1996). Поэтому возможно, что участие в реакциях В-клеток, связанных с зародышевым центром кишечника человека, не зависит от родственных взаимодействий. Однако отсутствие зародышевых центров у мышей CD40-/- демонстрирует, что CD40 сам по себе остается абсолютно центральным в инициации зародышевых центров GALT (Bergqvist et al., 2006).

Играют ли врожденные рецепторы какую-либо роль в управлении IgA-ответом слизистых оболочек человека?

Почти наверняка да, как предполагают сообщения об увеличении инвазивности Salmonella и Shigella у пациентов с врожденными ошибками в сигнальных эффекторах IRAK-4 и MyD88 ниже TLR (Picard et al., 2010). Отсутствие нескольких кишечных вирусных инфекций может просто свидетельствовать о том, что RIG-I-подобные хеликазы (RLR) и NOD-подобные рецепторы (NLR) могут играть компенсаторную роль у людей с дефицитом MyD88 и IRAK-4. Неизвестно, действуют ли TLR, NLR или RLR в кишечнике иначе, чем в периферических системных лимфоидных тканях или миндалинах.

Экспрессия врожденных рецепторов TLR В-клетками человека и мыши сильно различается, и в этом отношении невозможно провести какие-либо параллели.Наиболее заметным отличием является отсутствие экспрессии TLR4 В-клетками человека и, следовательно, неспособность реагировать на LPS (Bourke et al., 2003; Wagner et al., 2004). В отличие от человека, LPS является классическим антигеном В-клеток TI-1, который уже много лет входит в набор инструментов иммунологов мышиных В-клеток. Способность врожденных субпопуляций В-клеток реагировать на ЛПС является потенциально важным свойством кишечника и позволила выявить функциональную связь между мышиным перитонеальным B1 и кишечными реакциями (Murakami et al., 1994).

Вероятно, наиболее релевантным и функционально важным врожденным рецептором В-клеток, известным у людей, является TLR9. Хотя он чрезвычайно важен для функции В-клеток, неизвестно, играет ли он особую роль на поверхности слизистых оболочек. Недавнее исследование показало, что, по-видимому, нет никакой разницы между участием TLR9 в слизистых оболочках и системными реакциями (Barone et al. , 2011). Интересно, что В-клетки миндалин человека, как сообщается, подвергаются Т-независимой продукции IgA посредством врожденного пути, зависимого от TLR3 BAFF (Xu et al., 2008). В настоящее время неизвестно, вызывают ли кишечные инфекции РНК-вирусами, такими как ротавирус, или лечение кишечных В-клеток двухцепочечной РНК этот Т-независимый путь, управляемый TLR3.

Могут ли зародышевые центры участвовать как в Т-клеточно-зависимом, так и в Т-клеточно-независимом ответе IgA у человека?

Хотя рекомбинация с переключением класса на IgA может быть независимой от Т-клеток или зависимой от Т-клеток, как описано выше (Zan et al., 1998; Litinsky et al., 2002; Kaminski and Stavnezer, 2004), высокие показатели соматической гипермутации, по-видимому, являются зародышевыми. зависит от центра (Bergqvist et al., 2006). Почти все без исключения плазматические клетки IgA здоровых людей имеют высокую частоту мутаций IGHV, так что независимый от зародышевого центра вклад в популяцию плазматических клеток не очевиден (Boursier et al. , 1999; Dunn-Walters et al., 2000; Ди Ниро и др., 2010). Вполне вероятно, что границы между Т-клеточной зависимостью и независимостью размыты in vivo . В норме В-клетки никогда не бывают по-настоящему удалены от Т-клеток или их лимфокинов. Иммунная система кишечника очень гибкая, и пластичность системы, вероятно, свидетельствует о ее важности (Gibbons and Spencer, 2011).Тем не менее, признаки, наблюдаемые при компрометации системы, могут не вносить большой вклад в здоровье, когда предположительно предпочтение отдается оптимальным путям и путям наименьшего сопротивления. Независимые от Т-клеток ответы, безусловно, возможны, но невозможно оценить, в какой степени они действительно возникают у здоровых людей.

Существуют ли различия в индукции ответов IgA, которые засевают тонкую кишку и толстую кишку?

GALT в толстой кишке человека отличается по структуре от таковой в тонкой кишке.Он имеет тенденцию возникать на серозной стороне мышечной оболочки слизистой оболочки и распространяться через щель в мышечной оболочке к поверхностному эпителию, образуя узкую FAE (O’Leary and Sweeney, 1986). FAE толстой кишки имеет тенденцию не выступать в просвет кишечника, как это происходит в тонкой кишке (Spencer et al., 2009). Сообщалось, что GALT толстой кишки у людей, как правило, не включает крупные зародышевые центры, наблюдаемые в GALT тонкой кишки, хотя в той же статье отмечается, что частота зародышевых центров в лимфожелезистых комплексах была более частой в образцах со злокачественным ростом (O’Leary and Sweeney, 1986).

Известно, что плазматические клетки, обитающие в слизистой оболочке толстой кишки, имеют большую тенденцию мигрировать в сторону CCL28 благодаря обнаружению хемокина, происходящего из эпителия толстой кишки, с помощью CCR10 (Kunkel et al., 2000). Это контрастирует с плазматическими клетками, предназначенными для тонкой кишки, которые склонны экспрессировать CCR9, который опосредует движение к CCL25 (Pan et al., 2000; Morteau et al., 2008). Неизвестно, индуцируются ли эти хемокиновые рецепторы, определяющие место экстравазации предшественников плазматических клеток, по-разному в разных микроокружениях, хотя это кажется вероятным.

Популяция плазматических клеток кишечника человека включает множество клонов клеток, широко диссеминированных по кишечнику. Ранние исследования, которые визуализировали распространение клонов плазматических клеток человека путем микродиссекции небольшого количества клеток, идентифицировали клональную идентичность путем секвенирования IGHV, показали, что клоны плазматических клеток могут охватывать тонкую и толстую кишку, но это было более характерно для клонально родственных групп плазмы. клетки должны быть идентифицированы либо в тонкой, либо в толстой кишке (Dunn-Walters et al., 1997; Холтмайер и др., 2000). Это согласуется с распределением клонов, направленных на хемокины, как описано выше. Этот паттерн диссеминации плазматических клеток теперь элегантно подтвержден с помощью глубокого секвенирования репертуара иммуноглобулинов IgA мыши. Элегантная работа демонстрирует клональное распространение плазматических клеток, сосредоточенное, но не исключительно, в тонкой или толстой кишке (Lindner et al. , 2012).

Различие между плазматическими клетками в толстой кишке человека и клетками в тонком кишечнике заключается в относительно высокой частоте плазматических клеток, секретирующих подкласс IgA IgA2, а не IgA1.Как обсуждалось выше (см. «Происходят ли события, которые инициируют ответ человеческого IgA, исключительно в лимфоидной ткани, связанной с кишечником?»), было высказано предположение, что это переключение на IgA2 может произойти после того, как клетки будут размещены в собственной пластинке (He et al., 2007). ). Однако клетки, переключенные на IgA2, наблюдались при GALT толстой кишки (Barone and Spencer, 2010), и поэтому возможно, что переключение на IgA2 и индукция экспрессии CCR10 могут быть признаками индукции В-клеточного ответа толстой кишки. Этому индуктивному процессу может способствовать высокая бактериальная нагрузка толстой кишки (Kett et al., 1995). Также возможно, что бактериальная нагрузка может индуцировать такие факторы, как CCL28, которые рекрутируют эффекторные клетки, размножающиеся в GALT толстой кишки.

Является ли антиген ответа человеческого кишечника IgA специфичным?

антитела IgA к полиомиелиту были идентифицированы в кишечных выделениях иммунизированных лиц, но не в сыворотке (Огра и Карзон, 1969). Это исследование внесло большой вклад в становление иммунологии слизистых оболочек как дисциплины. Полиспецифические антитела, которые связываются с несколькими антигенами, также были идентифицированы в выделениях (Wijburg et al., 2006). Однако эти исследования не позволили провести анализ специфичности на уровне одной клетки. С тех пор две разработки внесли огромный и точный вклад в наше понимание особенностей В-клеток слизистой оболочки. Первый основан на сконструированной экспрессии последовательностей тяжелых и легких цепей иммуноглобулина, которые были экспрессированы кишечными плазматическими клетками или их предшественниками (Weitkamp et al., 2005, 2006; Di Niro et al., 2010; Benckert et al., 2011). ). Такие исследования позволили экспрессировать иммуноглобулины in vitro и установили, что плазматические клетки кишечника человека обладают патогенной специфичностью, но они также реагируют с рядом аутоантигенов в анализах, включая связывание антител с клеточной линией HEpC, обычно используемых в диагностика аутоиммунных заболеваний. Второй метод зависит от экспрессии поверхностных иммуноглобулинов кишечными плазматическими клетками (Di Niro et al., 2010). Это позволило провести количественную оценку и выделение клеток, связывающих ротавирусные антигены с флуоресцентной меткой, с помощью проточной цитометрии, а также последующий анализ экспрессированного белка после секвенирования генов тяжелых и легких цепей. Специфичность антигена в ответе IgA человека и постоянная продукция специфических антител с течением времени (Mesin et al., 2011) обнадеживают наблюдения, которые подразумевают, что эффективная кишечная вакцинация является вполне реалистичной целью.

Является ли дрейф легкой цепи признаком ответа IgA?

Ревизия легких цепей, экспрессируемых плазматическими клетками IgA, представляет собой характеристику реакции кишечных плазматических клеток человека, которая не получила широкого признания, а факторы, регулирующие ее, неизвестны. Предубеждения в перестройках генов в локусах лямбда плазматических клеток IgA и их предшественников являются экстремальными и не отражают профиль реаранжированных генов IGL зрелых наивных IgD+ B-клеток (Su et al. , 2008). Недавнее исследование происхождения отдельных подмножеств В-клеток памяти описывает дрейф от ожидаемого соотношения изотипов легкой цепи κ:λ 60:40% у людей к резкому увеличению экспрессии легких лямбда-цепей (до 80% клеток Ig λ+) с помощью IgA+ В-клетки памяти кишечника (Berkowska et al., 2011). Это резонирует с необходимостью постоянных перестроек гена Ig в подмножестве клеток, необходимых для постоянной диверсификации в ответ на сложный набор кишечных антигенов. Каждый локус тяжелой цепи иммуноглобулина не может реаранжироваться более одного раза, потому что сигнальные последовательности рекомбинации, граничащие с D-сегментами, удаляются в результате начального события реаранжировки. Это не проблема для перегруппировок IGL, которые не включают D-сегменты. Локус каппа может быть инактивирован удаляющим каппа элементом, так что он не всегда доступен для вторичных перестроек.Однако локус лямбда не ограничен ни одним из этих способов и, по-видимому, способен последовательно активироваться и позволять дрейфовать в перестроенном репертуаре (Spencer et al. , 2009). Обнаружение генов RAG в GALT человека определенно поддерживает это представление, хотя неизвестно, как это регулируется (Su et al., 2008).

Существует ли локальная пролиферация предшественников плазматических клеток в собственной пластинке кишечника человека?

Некоторые ранние исследования кишечника крыс включали хирургическое создание изолированных кругов кишечника, так называемых петель Тири Велла.Изолированные петли отделялись от остальной части кишечника, через которые проходило просветное содержимое (Husband, Gowans, 1978). Если антиген вводили в петли, антигенпродуцирующие клетки имели тенденцию локализоваться в них и увеличиваться в количестве. Клетки, которые были привязаны к петлям, не содержащим специфической нагрузки, со временем исчезали. Это было интерпретировано как локальная пролиферация клеток, располагающихся в собственной пластинке пластинки, в ответ на стимулирующий антиген. Однако теперь известно, что такое расширение, вероятно, произошло в ILF внутри петли. Деление клеток не может быть обнаружено в изолированных плазматических клетках собственной пластинки иммуногистохимическими методами (Boursier et al., 2005). Однако было заявлено, что клональная экспансия плазматических клеток в микроокружении кишечника очевидна при идентификации локальных групп родственных последовательностей IGHV с помощью ПЦР (Yuvaraj et al., 2009). В этой модели выделенные последовательности IGHV являются идентификаторами клонов клеток. Другие группы утверждают, что такие находки являются следствием диссеминации крупных клонов клеток по всему кишечнику (Boursier et al., 2005).

Недавний тщательный и подробный анализ репертуара мышиных плазматических клеток IgA смоделировал распределение клонов плазматических клеток и поставил вопрос о том, соответствует ли это фактическое распределение математической модели, которая включает циклы клеточного деления после возвращения предшественников плазматических клеток в собственную пластинку. Это исследование пришло к выводу, что данные лучше всего соответствуют модели, в которой предшественники плазматических клеток приживаются и дифференцируются либо без, либо с очень небольшим делением клеток (Lindner et al. , 2012). Возможно, деление клеток происходит в течение узкого промежутка времени или происходит очень медленно в течение длительного времени, поэтому его редко наблюдают.Экспрессия поверхностного иммуноглобулина плазматическими клетками кишечника человека и их предшественниками, безусловно, подразумевает, что они потенциально остаются восприимчивыми к внешним раздражителям, которые могут инициировать активацию клеток (Di Niro et al., 2010).

Долгоживут ли плазматические клетки IgA кишечника человека?

Недавнее исследование группы Макферсона с использованием мышей, колонизированных живыми бактериями с конечной продолжительностью жизни (Hapfelmeier et al., 2010), показало, что ниши кишечных плазматических клеток будут заполняться в соответствии с текущими проблемами и будут замещаться в зависимости от изменений в содержании плазматических клеток. просвет кишечника.Вопрос о продолжительности жизни плазматических клеток у человека было трудно рассматривать до недавних успехов в экспрессии генов вариабельных областей иммуноглобулинов, полученных из плазматических клеток, в виде белков иммуноглобулинов. Это позволило обнаружить плазматические клетки, секретирующие ротавирусные специфические антитела, когда в недавнем анамнезе не было ротавирусной инфекции, что ясно продемонстрировало долгосрочное выживание плазматических клеток (Di Niro et al., 2010; Mesin et al., 2011). Остается неизвестным, могут ли ротавирусные инфекции быть субклиническими и невыявленными, или может сохраняться антиген, но, тем не менее, это понимание важно, поскольку оно показывает, что клинически значимые специфические ответы могут поддерживаться.

Профили экспрессии генов плазматических клеток кишечника человека показывают, что они обладают промежуточными свойствами между популяциями короткоживущих и долгоживущих плазматических клеток (Medina et al., 2003). Изучение цельных биопсий в культуре органов показало, что кишечные плазматические клетки могут иметь более длительный срок жизни 90–530 in situ 90–31, чем изолированно (Mesin et al., 2011). APRIL может поддерживать выживание плазматических клеток в костном мозге (Belnoue et al. , 2012), а APRIL, продуцируемый макрофагами и эпителиальными клетками, вероятно, в изобилии содержится в lamina propria (Barone et al., 2009). Блокирование связывания APRIL с его рецептором блокирует выживание плазматических клеток lamina propria в культурах органов in vitro , подразумевая, что поддержание долгосрочного выживания плазматических клеток будет зависеть от локального поддерживающего микроокружения (Mesin et al., 2011).

Заключение

Реакция В-клеток IgA на антигены слизистой оболочки кишечника: все ли мы знаем? Ответ однозначно нет. В этом обзоре мы определили 12 важных, по нашему мнению, вопросов, относящихся к этой теме, но не смогли с уверенностью ответить на большинство из них.Также крайне маловероятно, что все исследователи в этой области полностью согласятся с нашими выводами. Однако ясно, что реакция кишечных плазматических клеток направлена ​​на создание разнообразия репертуара в ответ на вызов со стороны люминальной микробиоты. Наложение специфичности и памяти на такую ​​систему является серьезной проблемой для дизайна кишечной вакцины.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Каталожные номера

Бароне Ф., Патель П., Сандерсон Дж. и Спенсер Дж. (2009). Лимфоидная ткань, связанная с кишечником, содержит молекулярный механизм для поддержки рекомбинации переключения классов, зависимой от Т-клеток и независимой от Т-клеток. Иммунол слизистых оболочек. 2, 495–503.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Бароне, Ф., и Спенсер, Дж. (2010). Лимфоидная ткань, связанная с кишечником, содержит молекулярный механизм для поддержки Т-клеточно-зависимой и Т-независимой рекомбинации переключения классов. Иммунол слизистых оболочек. 3, 94–95.

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Бароне Ф. , Фоссенкампер А., Бурсье Л., Су В., Уотсон А., Джон С., Данн-Уолтерс Д.К., Филдс П., Виджетиллека С., Эджворт Д.Д. и Спенсер, Дж. (2011). Плазматические клетки, продуцирующие IgA, происходят из зародышевых центров, которые индуцируются взаимодействием рецепторов В-клеток у человека. Гастроэнтерология 140, 947–956.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Белнуэ, Э., Tougne, C., Rochat, A.F., Lambert, P.H., Pinschewer, D.D., and Siegrist, C.A. (2012). Паттерны хоуминга и адгезии определяют клеточный состав ниши плазматических клеток костного мозга. Дж. Иммунол. 188, 1283–1291.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Бенкерт Дж., Шмолка Н., Крешель К., Золлер М. Дж., Штурм А., Виденманн Б. и Вардеманн Х. (2011). Большинство кишечных плазмобластов IgA+ и IgG+ в кишечнике человека являются антиген-специфичными. Дж. Клин. Вкладывать деньги. 121, 1946–1955 гг.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Бергквист, П., Гардби, Э., Стенссон, А., Бемарк, М., и Лайке, Нью-Йорк (2006). Рекомбинация переключения класса IgA кишечника в отсутствие CD40 не происходит в собственной пластинке и не зависит от зародышевых центров. Дж. Иммунол. 177, 7772–7783.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Бергквист, П., Стенссон, А., Лайке, Нью-Йорк, и Бемарк, М. (2010). Независимая от Т-клеток рекомбинация с переключением класса IgA ограничивается GALT и происходит до образования манифестного зародышевого центра. Дж. Иммунол. 184, 3545–3553.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Берковска, М.А., Дриссен, Г.Дж., Бикос, В., Гроссерихтер-Вагенер, К., Стаматопулос, К., Черутти, А., Хе, Б., Бирманн, К., Ланге, Дж. Ф., ван дер Бург, М. ., ван Донген, Дж. Дж., и ван Зелм, М.С. (2011). В-клетки памяти человека происходят из трех различных путей созревания, зависимых от зародышевого центра и независимых от них. Кровь 118, 2150–2158.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Блатт, С., и Коннер, М. (2010). Вирус-индуцированная независимая от Т-клеток активация В-клеток. Дж. Иммунол. 184, 38.13.

Блатт, С.Е., Уорфилд, К.Л., Эстес, М.К., и Коннер, М.Е. (2008). Дифференциальные требования к Т-клеткам в защитном иммунитете, индуцированном вирусоподобными частицами и ротавирусом. Дж. Вирол. 82, 3135–3138.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Бурк Э., Босизио Д., Голай Дж., Полентарутти Н. и Мантовани А. (2003). Репертуар толл-подобных рецепторов В-лимфоцитов человека: индуцируемая и селективная экспрессия TLR9 и TLR10 в нормальных и трансформированных клетках. Кровь 102, 956–963.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Бурсье, Л., Гордон, Дж. Н., Тиагамурти, С., Эджворт, Дж. Д., и Спенсер, Дж. (2005). Реакция кишечного IgA человека генерируется в организованной кишечной лимфоидной ткани, но не в собственной пластинке. Гастроэнтерология 128, 1879–1889.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Bouskra, D., Brézillon, C., Bérard, M., Werts, C., Varona, R., Boneca, I.G., and Eberl, G. (2008). Генезис лимфоидной ткани, индуцированный комменсалами через NOD1, регулирует гомеостаз кишечника. Природа 456, 507–510.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Brandtzaeg, P., Farstad, I.N., Johansen, F.E., Morton, H.C., Norderhaug, I.N., and Yamanaka, T. (1999). В-клеточная система слизистых оболочек и экзокринных желез человека. Иммунол. Ред. 171, 45–87.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Касола С., Отипоби К. Л., Алимжанов М., Хумме С., Uyttersprot, N., Kutok, J.L., Carroll, M.C., and Rajewsky, K. (2004). Сила сигнала рецептора В-клеток определяет судьбу В-клеток. Нац. Иммунол. 5, 317–327.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Черутти, А. (2008a). Локация, локация, локация: дифференцировка В-клеток в собственной пластинке кишечника. Иммунол слизистых оболочек. 1, 8–10.

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Черутти, А. (2008b). Регуляция переключения класса IgA. Нац. Преподобный Иммунол. 8, 421–434.

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Черутти, А., Колс, М., Джентиле, М., Кассис, Л., Барра, К.М., Хе, Б., Пуга, И., и Чен, К. (2011). Регуляция реакций IgA слизистых оболочек: уроки первичных иммунодефицитов. Энн. Н. Я. акад. науч. 1238, 132–144.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Шабо С., Вагнер Дж. С., Фаррант С. и Нейтра М. Р. (2006).TLRs регулируют контрольные функции кишечного эпителия, ассоциированного с фолликулами. Дж. Иммунол. 176, 4275–4283.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Конли, М.Е., и Делакруа, Д.Л. (1987). Внутрисосудистый и слизистый иммуноглобулин А: две отдельные, но связанные системы иммунной защиты? Энн. Стажер Мед. 106, 892–899.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Крейг, В. Дж., Арнольд, И., Gerke, C., Huynh, M.Q., Wündisch, T., Neubauer, A., Renner, C., Falkow, S., и Müller, A. (2010). В-клетки лимфомы желудка MALT экспрессируют полиреактивные, соматически мутированные иммуноглобулины. Кровь 115, 581–591.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ди Ниро, Р. , Месин, Л., Раки, М., Женг, Нью-Йорк, Лунд-Йохансен, Ф., Лундин, К.Е., Шарпильен, А., Понсе, Д., Уилсон, П.С., и Соллид, Л.М. (2010). Быстрое образование ротавирус-специфических человеческих моноклональных антител из слизистой оболочки тонкой кишки. Дж. Иммунол. 185, 5377–5383.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Ди Ниро, Р., Месин, Л., Женг, Нью-Йорк, Стамнаес, Дж., Моррисси, М., Ли, Дж. Х., Хуан, М., Иверсен, Р., дю Пре, М.Ф., Цяо, С.В., Лундин , К.Е., Уилсон, ПК, и Соллид, Л.М. (2012). Высокое количество плазматических клеток, секретирующих аутоантитела IgA, специфичные к трансглютаминазе 2, с ограниченной соматической гипермутацией при поражении кишечника при глютеновой болезни. Nat Med. 18, 441–445.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Данн-Уолтерс, Д. К., Хакетт, М., Бурсье, Л., Циклитира, П. Дж., Морган, П. , Чаллакомб, С. Дж., и Спенсер, Дж. (2000). Характеристики генов IgA и IgM человека, используемых плазматическими клетками слюнной железы, сходны с характеристиками, используемыми в двенадцатиперстной кишке, но не в селезенке. Дж. Иммунол. 164, 1595–1601.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Фагарасан, С., Kinoshita, K., Muramatsu, M., Ikuta, K., and Honjo, T. (2001) Переключение класса in situ и дифференцировка на IgA-продуцирующие клетки в собственной пластинке кишечника. Природа 413, 639–643.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Farstad, I.N., Carlsen, H., Morton, H.C., and Brandtzaeg, P. (2000). Распределение клеток иммуноглобулина А в тонкой кишке человека: фенотипические и функциональные характеристики. Иммунология 101, 354–363.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Fayette, J. , Dubois, B., Vandenabeele, S., Bridon, J.M., Vanbervliet, B., Durand, I., Banchereau, J., Caux, C., и Brière, F. (1997). Дендритные клетки человека искажают переключение изотипа CD40-активированных наивных В-клеток в сторону IgA1 и IgA2. Дж. Экспл. Мед. 185, 1909–1918 гг.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Феррари С., Джилиани С., Insalaco, A., Al-Ghonaium, A., Soresina, A.R., Loubser, M., Avanzini, M.A., Marconi, M., Badolato, R. и Ugazio, A.G. (2001). Мутации гена CD40 вызывают аутосомно-рецессивную форму иммунодефицита с гиперIgM. Проц. Натл. акад. науч. США 98, 12614–12619.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Гарсайд П., Ингулли Э., Мерика Р. Р., Джонсон Дж. Г., Ноэль Р. Дж. и Дженкинс М. К. (1998). Визуализация специфических взаимодействий В- и Т-лимфоцитов в лимфатическом узле. Наука 281, 96–99.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Грейнер А., Маркс А., Хеземанн Дж., Либманн Дж., Шмауссер Б. и Мюллер-Хермелинк Х.К. (1994). Идентичность идиотипа в лимфоме MALT-типа и В-клетках в Helicobacter pylori , ассоциированном с хроническим гастритом. Лаб. Вкладывать деньги. 70, 572–578.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Хапфельмайер, С., Лоусон, М.А., Слэк, Э., Кирунди, Дж.К., Стул, М., Хайкенвальдер, М., Кахенцли, Дж., Великоредко, Ю., Балмер, М.Л., Эндт, К., Геукинг, М.Б., Кертисс, Р. III, Маккой, К.Д., и Макферсон, А.Дж. (2010). Обратимая микробная колонизация безмикробных мышей выявляет динамику иммунных ответов IgA. Наука 328, 1705–1709.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Харденберг, Г., Планеллес, Л., Шварте, К.М., ван Бостелен, Л., Le Huong, T. , Hahne, M., и Medema, JP (2007). Специфические лиганды TLR регулируют секрецию APRIL дендритными клетками PKR-зависимым образом. евро. Дж. Иммунол. 37, 29:00–29:11.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

He, B., Xu, W., Santini, PA, Polydorides, AD, Chiu, A., Estrella, J., Shan, M., Chadburn, A., Villanacci, V., Plebani, A., Knowles , DM, Rescigno, M., и Cerutti, A. (2007). Кишечные бактерии вызывают независимое от Т-клеток переключение класса иммуноглобулина А(2), индуцируя секрецию эпителиальными клетками цитокина APRIL. Иммунитет 26, 812–826.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Холтмайер В., Хеннеманн А. и Каспари В. Ф. (2000). Репертуары IgA и IgM V(H) в толстой кишке человека: свидетельство широко распространенного клонального размножения В-клеток. Гастроэнтерология 119, 1253–1266.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Хассел Т. , Исааксон П. Г., Крэбтри Дж.Э., Доган А. и Спенсер Дж. (1993). Иммуноглобулиновая специфичность низкозлокачественной В-клеточной желудочно-кишечной лимфомы типа лимфоидной ткани, ассоциированной со слизистой оболочкой (MALT). утра. Дж. Патол. 142, 285–292.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Hussell, T., Isaacson, P.G., Crabtree, J.E., and Spencer, J. (1996). Helicobacter pylori -специфические инфильтрирующие опухоль Т-клетки обеспечивают контактно-зависимую помощь для роста злокачественных В-клеток при низкозлокачественной желудочной лимфоме лимфоидной ткани, ассоциированной со слизистой оболочкой. Дж. Патол. 178, 122–127.

Исикава Х., Сайто Х., Судзуки К., Оида Т. и Канамори Ю. (1999). Новые «криптопатчи» лимфоидной ткани, ассоциированные с кишечником, порождают мышиные кишечные интраэпителиальные Т-клетки-предшественники. Иммунол. Рез. 20, 243–250.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Канамори Ю. , Ишимару К., Нанно М., Маки К., Икута К., Нариучи Х. и Исикава Х. (1996). Идентификация новых лимфоидных тканей в слизистой оболочке кишечника мышей, где развиваются кластеры c-kit+ IL-7R+ Thy1+ лимфо-гемопоэтических предшественников. Дж. Экспл. Мед. 184, 1449–1459.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Кетт, К., Баклиен, К., Баккен, А., Крал, Дж. Г., Фауса, О., и Брандцаег, П. (1995). Реакция изотипа В-клеток кишечника на местную бактериальную нагрузку: свидетельство адаптации подкласса иммуноглобулина А. Гастроэнтерология 109, 819–825.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Кетт, К., Brandtzaeg, P., Radl, J., и Haaijman, J.J. (1986). Различные подклассы распределения IgA-продуцирующих клеток в лимфоидных органах человека и различных секреторных тканях. Дж. Иммунол. 136, 3631–3635.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Кункель, Э. Дж., Кэмпбелл, Дж.Дж., Харальдсен, Г., Пан, Дж., Бойсверт, Дж., Робертс, А.И., Эберт, Э.К., Вьерра, М.А., Гудман, С.Б., Дженовезе, М.К., Уордлоу, А.Дж., Гринберг, HB, Паркер, CM, Мясник, EC, Andrew, DP, and Agace, WW (2000) Лимфоцитарный хемокиновый рецептор 9 CC и экспрессия эпителиальных тимус-экспрессируемых хемокинов (TECK) различают иммунный компартмент тонкого кишечника: эпителиальная экспрессия тканеспецифических хемокинов как организующий принцип регионального иммунитета. Дж. Экспл. Мед. 192, 761–767.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Левеск, М. К., Муди, М. А., Хван, К. К., Маршалл, Д. Дж., Уайтсайдс, Дж.Ф., Амос, Д.Д., Герли, Т.К., Олгуд, С., Хейнс, Б.Б., Вандергрифт, Н.А., Плонк, С., Паркер, Д.С., Коэн, М.С., Томарас, Г.Д., Гёпферт, П.А., Шоу, Г.М., Шмитц , JE, Eron, JJ, Shaheen, NJ, Hicks, CB, Liao, HX., Markowitz, M., Kelsoe, G., Margolis, DM, and Haynes, BF (2009). Поликлональная дифференцировка В-клеток и потеря зародышевых центров желудочно-кишечного тракта на самых ранних стадиях ВИЧ-1-инфекции. PLoS Мед. 6, е1000107. doi: 10.1371/journal.pmed.1000107

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Левин, М.М., Котлофф, К.Л., Барри, Э.М., Пасетти, М.Ф., и Штейн, М.Б. (2007). Клинические испытания вакцин против шигеллы : два шага вперед и один шаг назад на долгом и трудном пути. Нац. Преподобный Микробиолог. 5, 540–553.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Линднер, К., Валь, Б., Фёзе, Л., Суербаум, С., Макферсон, А. Дж., Принц, И., и Пабст, О. (2012). Возраст, микробиота и Т-клетки формируют разнообразные индивидуальные репертуары IgA в кишечнике. Дж. Экспл. Мед. 209, 365–377.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Литинский, М.Б., Нарделли, Б., Гильберт, Д.М., Хе, Б., Шаффер, А., Казали, П., и Черутти, А. (2002). ДК индуцируют CD40-независимое переключение класса иммуноглобулинов посредством BLyS и APRIL. Нац. Иммунол. 3, 822–829.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Макинтайр, Т. М., Кери, М. Р., и Снаппер, К.М. (1995). Новая модель in vitro для высокоскоростного переключения класса IgA. Дж. Иммунол. 154, 3156–3161.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Медина, Ф., Сегундо, К., Кампос-Каро, А., Сальседо, И., Гарсия-Полей, А., и Бриева, Дж. А. (2003). Выделение, уровень созревания и функциональная способность плазматических клеток собственной пластинки толстой кишки человека. Гут 52, 383–389.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Месин, Л., Ди Ниро, Р., Томпсон, К.М., Лундин, К.Е., и Соллид, Л.М. (2011). Долгоживущие плазматические клетки из биоптатов тонкой кишки человека секретируют иммуноглобулины в течение многих недель in vitro. Дж. Иммунол. 187, 2867–2874.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Мобли, HL (1996). Роль уреазы Helicobacter pylori в патогенезе гастрита и язвенной болезни. Алимент. Фармакол. тер. 10 (доп.1), 57–64.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Могаддами, М., Камминс, А., и Майрхофер, Г. (1998). Ворсинки, заполненные лимфоцитами: сравнение с другими лимфоидными скоплениями в слизистой тонкой кишки человека. Гастроэнтерология 115, 1414–1425.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Морто О., Жерар К., Лу Б., Гиран С., Ритц М., Фудзивара Ю., Ло Ю., Дистелхорст К., Нильсен Э.М., Хилл, Э.Д., Кван, Р., Лазарус, Н.Х., Бутчер, Э.С., и Уилсон, Э. (2008). Незаменимая роль хемокинового рецептора CCR10 в накоплении клеток, секретирующих антитела IgA. Дж. Иммунол. 181, 6309–6315.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Мураками М. , Цубата Т., Шинкура Р., Ниситани С., Окамото М., Йошиока Х., Усуи Т., Мияваки С. и Хондзё Т. (1994). Пероральное введение липополисахаридов активирует клетки B-1 в брюшной полости и собственной пластинке кишечника и вызывает аутоиммунные симптомы у трансгенных мышей с аутоантителами. Дж Расх. Мед. 180, 111–121.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Нисс, Дж.Х., Бранд, С., Гу, X., Ландсман, Л., Юнг, С., Маккормик, Б.А., Вьяс, Дж.М., Боес, М., Плоэх, Х.Л., Фокс, Дж.Г., Литтман, Д.Р., и Райнекер, Х.К. (2005). CX3CR1-опосредованный доступ дендритных клеток к просвету кишечника и бактериальный клиренс. Наука 307, 254–258.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Огра, п.Л. и Карзон Д. Т. (1969). Распределение полиовирусных антител в сыворотке, носоглотке и пищеварительном тракте после сегментарной иммунизации нижних отделов пищеварительного тракта полиовакциной. Дж. Иммунол. 102, 1423–1430.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Пан, Дж., Кункель, Э.Дж., Госслар, У., Лазарус, Н., Лэнгдон, П., Бродвелл, К., Вьерра, М.А., Дженовезе, М.С., Батчер, Э.К., и Солер, Д. (2000) . Новый хемокиновый лиганд для CCR10 и CCR3, экспрессируемых эпителиальными клетками в тканях слизистой оболочки. Дж. Иммунол. 165, 2943–2949.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Пасвелл, Дж. Х., Ашкенаси, С., Харлев, Э., Мирон, Д., Рамон, Р., Фарзам, Н., Лернер-Гева, Л., Леви, Ю., Чу, К., Шилоах, Дж. ., Роббинс Дж. Б., Шнеерсон Р. и Исраэль Шигелла Групп. (2003). Безопасность и иммуногенность конъюгированных вакцин Shigella sonnei-CRM9 и Shigella flexneri типа 2a-rEPAsucc у детей в возрасте от одного до четырех лет. Педиатр. Заразить. Дис. J. 22, 701–706.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Фалипон, А. , Костачел, К., Гранжан, К., Туиза, А., Геррейро, К., Танги, М., Нато, Ф., Вулье-Ле Норман, Б., Бело, Ф., Райт , К., Марсель-Пейр, В., Сансонетти, П.Дж., и Мулар, Л.А. (2006). Характеристика функциональных олигосахаридных миметиков O-антигена Shigella flexneri серотипа 2a: значение для разработки гликоконъюгированной вакцины с определенным химическим составом. Дж. Иммунол. 176, 1686–1694.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Пикард, К., фон Бернут, Х., Гандил, П., Храби, М., Леви, О., Аркрайт, ПД, Макдональд, Д., Геха, Р.С., Такада, Х., Краузе, Дж. К., Крич , CB, Ku, CL, Ehl, S., Maródi, L., Al-Muhsen, S., Al-Hajjar, S., Al-Ghonaium, A., Day-Good, NK, Holland, SM, Gallin, JI, Chapel, H., Speert, DP, Rodriguez-Gallego, C., Colino, E., Garty, BZ, Roifman, C., Hara, T., Yoshikawa, H., Нонояма С., Домаховске Дж., Иссекутц А.С., Танг М., Смарт Дж., Зитник С.Е., Хоарау К., Кумараратне Д.С., Трэшер А.Дж., Дэвис Э.Г., Бетьюн К. , Сирвен Н. , де Рико Д., Камчиоглу Ю., Васконселос Х., Гедес М., Витор А.Б., Родриго К., Альмасан Ф., Мендес М., Аростеги Х.И., Альсина, Л., Фортуни, К., Райхенбах, Дж., Вербски, Дж. В., Боссайт, X., Доффингер, Р., Абель, Л., Пуэль, А., и Казанова, Дж. Л. (2010). Клинические особенности и исходы у пациентов с дефицитом IRAK-4 и MyD88. Медицина (Балтимор) 89, 403–425.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Поллард, А. Дж., Перретт, К. П., и Беверли, П. К. (2009). Поддержание защиты от инвазивных бактерий с помощью белково-полисахаридных конъюгированных вакцин. Нац. Преподобный Иммунол. 9, 213–220.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Расолофо-Разанампарани, В., Кассель-Беро, А. М., Ру, Ж., Сансонетти, П.Дж., и Фалипон, А. (2001). Преобладание серотип-специфического ответа антител слизистой оболочки у людей, инфицированных Shigella flexneri , проживающих в эндемичных районах. Заразить. Иммун. 69, 5230–5234.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Решиньо, М., Урбано, М., Вальзасина, Б., Франколини, М., Ротта, Г., Бонасио, Р., Грануччи, Ф., Крэхенбуль, Дж. П., и Риччарди-Кастаньоли, П. (2001) . Дендритные клетки экспрессируют белки плотных контактов и проникают в монослои кишечного эпителия для отбора проб бактерий. Нац. Иммунол. 2, 361–367.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Саймон, Дж. К., Масиэль, М. мл., Велд, Э. Д., Вахид, Р., Пасетти, М. Ф., Пикинг, В. Л., Котлофф, К. Л., Левин, М. М., и Штейн, М. Б. (2011a). Антиген-специфические ответы клеток памяти IgA B на антигены Shigella , вызванные у добровольцев, иммунизированных живыми аттенуированными Shigella flexneri 2a-кандидатами пероральной вакцины. клин. Иммунол. 139, 185–192.

Полнотекстовая перекрестная ссылка

Саймон Р. , Теннант С. М., Ван Дж. Ю., Шмидлейн П. Дж., Лис А., Эрнст Р. К., Пасетти М. Ф., Гален Дж. Э. и Левин М. М. (2011b). Salmonella enterica serovar enteritidis core O полисахарид, конъюгированный с флагеллином H:g,m, в качестве вакцины-кандидата для защиты от инвазивной инфекции S. enteritidis . Заразить. Иммун . 79, 4240–4249.

Шнайдер Т., Ульрих Р.и Зейтц, М. (1996). Иммунологические аспекты инфекции вируса иммунодефицита человека в желудочно-кишечном тракте. Семин. Гастроинтест. Дис. 7, 19–29.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Су, В., Гордон, Дж. Н., Бароне, Ф., Бурсье, Л., Тернбулл, В., Мендис, С., Данн-Уолтерс, Д. К., и Спенсер, Дж. (2008). Ревизия легкой цепи лямбда в реакции IgA кишечника человека. Дж. Иммунол. 181, 1264–1271.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Свенсон, С.Б., Нурминен М. и Линдберг А.А. (1979). Искусственные вакцины Salmonella : О-антигенные олигосахаридно-белковые конъюгаты индуцируют защиту от инфекции Salmonella typhimurium . Заразить. Иммун. 1925, 863–872.

Цудзи М., Судзуки К., Китамура Х., Маруя М., Киношита К., Иванов И.И., Ито К., Литтман Д.Р. и Фагарасан С. (2008). Потребность в клетках-индукторах лимфоидной ткани при формировании изолированных фолликулов и независимом от Т-клеток образовании иммуноглобулина А в кишечнике. Иммунитет 29, 261–271.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

ВанКотт, Дж. Л., Макнил, М. М., Флинт, Дж., Бейли, С. А., Чой, А. Х., и Уорд, Р. Л. (2001). Роль независимой от Т-клеток активности В-клеток в разрешении первичной ротавирусной инфекции у мышей. евро. Дж. Иммунол. 31, 3380–3387.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Вагнер, М., Пок, Х., Jahrsdoerfer, B., Rothenfusser, S., Prell, D., Bohle, B., Tuma, E., Giese, T., Ellwart, J.W., Endres, S., and Hartmann, G. (2004). IL-12p70-зависимая индукция Th2 В-клетками человека требует комбинированной активации лигандом CD40 и ДНК CpG. Дж. Иммунол. 172, 954–963.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Вэй М., Шинкура Р., Дои Ю., Маруя М., Фагарасан С. и Хондзё Т. (2011). Мыши, несущие нокаут-мутацию Aicda, приводящую к дефекту соматической гипермутации, имеют нарушенный гомеостаз кишечника и нарушенную защиту слизистой оболочки. Нац. Иммунол. 12, 264–270.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Weitkamp, ​​JH, Kallewaard, NL, Bowen, A.L., Lafleur, BJ, Greenberg, HB, and Crowe, JE Jr. (2005). Vh2-46 является доминирующим сегментом гена тяжелой цепи иммуноглобулина в ротавирус-специфических В-клетках памяти, экспрессирующих кишечный хоуминг-рецептор альфа4бета7. Дж. Иммунол. 174, 3454–3460.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Вайткамп, Дж. Х., Лафлёр, Б.Дж., и Кроу, Дж.Э. мл. (2006). Ротавирус-специфические CD5+ В-клетки у детей раннего возраста демонстрируют отличный репертуар антител по сравнению с CD5-В-клетками. Гул. Иммунол. 67, 33–42.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Wijburg, O.L., Uren, T.K., Simpfendorfer, K., Johansen, F.E., Brandtzaeg, P., and Strugnell, R.A. (2006). Врожденные секреторные антитела защищают от естественной инфекции Salmonella typhimurium . Дж. Экспл. Мед. 203, 21–26.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Уильямс, GT (1992). «Желудок: нарушения развития и воспалительные процессы», в Oxford Text Book of Pathology , eds J.O.’D. МакГи, П. Г. Исааксон и Н. А. Райт (Оксфорд, Нью-Йорк, Токио: издательство Оксфордского университета).

Уотерспун А.С., Доглиони К., Дисс Т.С., Пан Л., Москини А. , де Бони М. и Исааксон П.Г. (1993). Регресс первичной низкозлокачественной В-клеточной лимфомы желудка типа лимфоидной ткани, ассоциированной со слизистой оболочкой, после эрадикации Helicobacter pylori . Ланцет 342, 575–577.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Wotherspoon, A.C., Ortiz-Hidalgo, C., Falzon, M.R., and Isaacson, P.G. (1991). Helicobacter pylori -ассоциированный гастрит и первичная В-клеточная лимфома желудка. Ланцет 338, 1175–1176.

Сюй В., Сантини П.А., Мэтьюз А.Дж., Чиу А., Плебани А., Хе Б., Чен К. и Черутти А. (2008). Вирусная двухцепочечная РНК запускает переключение класса Ig, активируя В-клетки слизистой оболочки верхних дыхательных путей через врожденный путь TLR3 с участием BAFF. Дж. Иммунол. 181, 276–287.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Юварадж С., Дийкстра Г., Бургерхоф Дж. Г., Даммерс П. М., Стул М., Виссер А., Крозе Ф. Г. и Бос Н.А. (2009). Доказательства локальной экспансии предшественников плазматических клеток IgA в подвздошной кишке человека. Дж. Иммунол. 183, 4871–4878.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

Зан Х., Черутти А., Драмитинос П., Шаффер А. и Казали П. (1998). Взаимодействие с CD40 запускает переключение на IgA1 и IgA2 в В-клетках человека посредством индукции эндогенного ТФР-бета: доказательства существования ТФР-бета, но не зависимого от ИЛ-10 прямого S mu→S альфа и последовательного S mu→S гамма, S гамма→S альфа-рекомбинация ДНК. Дж. Иммунол. 161, 5217–5225.

Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

Не усложняйте: оптимизация книжных иллюстраций улучшает внимание и понимание у начинающих читателей

  • McFarland, J. et al. Состояние образования 2017 г. (NCES 2017-144). Национальный центр статистики образования. https://nces.ed.gov/programs/coe/ (2017 г.).

  • Dykman, R. A. & Ackerman, P. T. Синдром дефицита внимания и специфическая неспособность читать: отдельные, но часто перекрывающиеся расстройства. Дж. Учитесь. Инвалиды 24 , 96–103 (1991).

    КАС Google ученый

  • Jacobson, L. A. et al. Рабочая память влияет на скорость обработки и беглость чтения при СДВГ. Детская нейропсихология. 17 , 209–224 (2011).

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • Мелби-Лервог, М., Листер, С. А. и Хьюм, К.Фонологические навыки и их роль в обучении чтению: метааналитический обзор. Психология. Бык. 138 , 322–352 (2012).

    ПабМед Google ученый

  • Карни, Р. Н. и Левин, Дж. Р. Наглядные иллюстрации по-прежнему улучшают усвоение учащимися текста. Учеб. Психол. 14 , 5–26 (2002).

    Google ученый

  • Фанг З.Обзор исследований убеждений и практики учителей. Учеб. Рез. 38 , 47–65 (1996).

    Google ученый

  • Бундесен, К. и Хабекост, Т. Принципы визуального внимания: связь разума и мозга (Oxford University Press, 2008).

  • Десимон Р. и Дункан Дж. Нейронные механизмы избирательного зрительного внимания. год. Преподобный Нейроски. 18 , 193–222 (1995).

    КАС пабмед Google ученый

  • Кастнер С. и Унгерлейдер Л. Механизмы зрительного внимания в коре головного мозга человека. год. Преподобный Нейроски. 23 , 315–341 (2000).

    КАС пабмед Google ученый

  • Даймонд А. Исполнительные функции. год. Преподобный Психолог. 64 , 135–168 (2013).

    ПабМед Google ученый

  • Фишер, А.В. и Клоос, Х. В Исполнительная функция у детей дошкольного возраста: интеграция измерений, нейроразвития и трансляционных исследований (ред. Гриффин, Дж. А., Маккардл, П. и Фройнд, Л. С.) 215–237 (Американская психологическая ассоциация, 2016).

  • Познер, М.И., Ротбарт, М.К. и Руэда, М.Р. В The Oxford Handbook of Attention (ред. Nobre, AC & Kastner, S.) 541–569 (Oxford University Press, 2014).

  • Камински Ю.А., Слуцкий В. М. Посторонняя перцептивная информация мешает усвоению детьми математических знаний. Дж. Образование. Психол. 105 , 351–363 (2013).

    Google ученый

  • Пэриш-Моррис, Дж., Махаджан, Н., Хирш-Пасек, К., Голинкофф, Р. М. и Коллинз, М. Ф. Однажды: диалог между родителями и детьми и чтение сборника рассказов в электронную эпоху. Разум, мозг, образование. 7 , 200–211 (2013).

    Google ученый

  • Петерсен, Л. А. и Макнейл, Н. М. Влияние перцептивно богатых манипуляций на счет дошкольников: установленные знания учитывают. Детская разработка. 84 , 1020–1033 (2013).

    ПабМед Google ученый

  • Таре, М., Чионг, К., Ганеа, П. и ДеЛош, Дж. Меньше значит больше: как манипулятивные функции влияют на обучение детей по книжкам с картинками. Дж. Заявл. Дев. Психол. 31 , 395–400 (2010).

    ПабМед ПабМед Центральный Google ученый

  • Коннерс, Ф.А. Контроль внимания и простой взгляд на чтение. Читать. Письм. 22 , 591–613 (2009).

    Google ученый

  • Франческини С., Гори С., Руффино М., Педролли К. и Факоэтти А. Причинно-следственная связь между визуальным пространственным вниманием и приобретением навыков чтения. Курс. биол. 22 , 814–819 (2012).

    КАС пабмед Google ученый

  • Джанвеккьо, Л.и Френч, Л. Устойчивое внимание, невнимательность, восприимчивая речь и прерывание рассказа в дошкольном возрасте. Дж. Заявл. Дев. Психол. 23 , 393–407 (2002).

    Google ученый

  • Харп, С. Ф. и Майер, Р. Э. Как соблазнительные детали наносят ущерб: теория познавательного интереса к изучению естественных наук. Дж. Образование. Психол. 90 , 414 (1998).

    Google ученый

  • Леман, С., Шроу Г., Маккрадден М. Т. и Хартли К. Обработка и запоминание соблазнительных деталей в научном тексте. Контемп. Образовательный Психол. 32 , 569–587 (2007).

    Google ученый

  • Харп, С. Ф. и Маслич, А. А. Последствия включения соблазнительных подробностей во время лекции. Научить. Психол. 32 , 100–103 (2005).

    Google ученый

  • Санчес, К.А. и Уайли, Дж. Исследование эффекта соблазнительных деталей с точки зрения объема рабочей памяти. Мем. Познание 34 , 344–355 (2006).

    Google ученый

  • Киршнер, П. А. Теория когнитивной нагрузки: влияние теории когнитивной нагрузки на дизайн обучения. Узнать. Инстр. 12 , 1–10 (2002).

    Google ученый

  • Маккрадден, М.Т. и Коркилл, А. Дж. Вербальные способности и обработка научного текста с соблазнительными подробными предложениями. Читать. Психол. 31 , 282–300 (2010).

    Google ученый

  • Парк, Б., Морено, Р., Зойферт, Т. и Брюнкен, Р. Ослабляет ли когнитивная нагрузка эффект соблазнительных деталей? Мультимедийное исследование. Компьютеры Гул. Поведение 27 , 5–10 (2011).

    Google ученый

  • Свеллер, Дж. В The Cambridge Handbook of Multimedia Learning (изд. Mayer, R.) 19–30 (Cambridge University Press, 2005).

  • Clark, R.C. & Mayer, R.E. Электронное обучение и методология обучения: проверенные рекомендации для потребителей и разработчиков мультимедийного обучения . 3 -й изд. (Пфайффер, 2012).

  • Фенези, Б., Крамер, Э. и Ким, Дж. А. Принципы разделения внимания и согласованности в мультимедийном обучении могут помочь учащимся с меньшим объемом рабочей памяти. Заяв. Познан. Психол. 30 , 691–699 (2016).

    Google ученый

  • Флэк, З. М. и Хорст, Дж. С. У каждой истории две стороны: дети лучше усваивают слова по одной странице сборника рассказов за раз. Детский младенец Dev. 27 , 1–12 (2018).

    Google ученый

  • Райс, Д. Р., Доан, Р. Л. и Браун, С. Дж. Влияние изображений на понимание прочитанного, скорость и интерес учащихся второго класса. Читать. Улучшение 18 , 308 (1981).

    Google ученый

  • Torcasio, S. & Sweller, J. Использование иллюстраций при обучении чтению: подход теории когнитивной нагрузки. Заяв. Познан. Психол. 24 , 659–672 (2010).

    Google ученый

  • Уиллоус, Д. М. Изображение не всегда стоит тысячи слов: Картинки как отвлекающие факторы при чтении. Дж. Образование. Психол. 70 , 255–262 (1978).

    Google ученый

  • Hannus, M. & Hyönä, J. Использование иллюстраций при изучении отрывков из учебников по естественным наукам среди детей с низкими и высокими способностями. Контемп. Образовательный Психол. 24 , 95–123 (1999).

    КАС пабмед Google ученый

  • Роуз Т.Л. Влияние иллюстраций на понимание прочитанного. Дж. Учитесь. Инвалиды 19 , 542–544 (1986).

    КАС Google ученый

  • Колдштейн, Р. и Андервуд, Г. Влияние изображений на получение смысла из материалов для чтения детьми. Дж. Рез. Читать. 4 , 6–16 (1981).

    Google ученый

  • Сэмюэлс, С.J. Влияние изображений на обучение чтению, понимание и отношение. Ред. Образование. Рез. 40 , 397–407 (1970).

    Google ученый

  • Эванс, М. А. и Сент-Обен, Дж. На что смотрят дети во время совместного чтения сборника рассказов: данные мониторинга движения глаз. Психология. науч. https://doi.org/10.1111/j.1467-9280.2005.01636.x (2005 г.).

  • Джастис, Л. М., Скиббе, Л., Каннинг, А. и Ланкфорд, К. Дошкольники, печатные издания и сборники рассказов: наблюдательное исследование с использованием анализа движения глаз. Дж. Рез. Читать. https://doi.org/10.1111/j.1467-9817.2005.00267.x (2005 г.).

  • Бос, К., Мазер, Н., Диксон, С., Подхайски, Б. и Чард, Д. Восприятие и знание воспитателями до и без отрыва от обучения чтению в раннем возрасте. Энн. Дислексия 51 , 97–120 (2001).

    Google ученый

  • Клэй, М.М. Раннее выявление трудностей с чтением (Хайнеманн, 1985).

  • Моррис, Д. Диагностика и устранение проблем с чтением (Guilford Publications, 2013).

  • Майер, Р. Э. и Морено, Р. Девять способов снизить когнитивную нагрузку при мультимедийном обучении. Учеб. Психолог 38 , 43–52 (2003).

    Google ученый

  • Батчер, К. Р. Обучение на основе текста с помощью диаграмм: содействие развитию мысленных моделей и генерированию выводов. Дж. Образование. Психол. 98 , 182–197 (2006).

    Google ученый

  • Мейсон, Л., Плучино, П., Торнатора, М. К. и Ариаси, Н. Исследование изучения научного текста с помощью отслеживания взгляда с конкретными и абстрактными иллюстрациями. Дж. Экспл. Образовательный 81 , 356–384 (2013).

    Google ученый

  • Александр К.Л., Энтвисл Д.Р.и Даубер, С. Л. Поведение в классе в первом классе: его краткосрочные и долгосрочные последствия для успеваемости в школе. Детская разработка. 64 , 801–814 (1993).

    КАС пабмед Google ученый

  • Макклелланд, М. М., Акок, А. С., Пиччинин, А., Рея, С. А. и Столлингс, М. С. Взаимосвязь между устойчивостью внимания дошкольников и результатами обучения в возрасте 25 лет. Ранний ребенок. Рез. Q. 28 , 314–324 (2013).

    ПабМед Google ученый

  • Кэрролл, Л. Приключения Алисы в стране чудес (Broadview Press, 1865).

  • SensoMotoric Instruments, SMI (RED250). [Экранный трекер глаз]. https://www.mindmetriks.com/red250mobile (2016).

  • Фрай, Э. М. и Госки, Р. Быстрое распознавание слов как показатель автоматизма на уровне слов и его связь с другими показателями чтения. Читать.Психол. 33 , 350–366 (2012).

    Google ученый

  • Morris, D. et al. Проверка ремесленных знаний: эмпирическое исследование успеваемости учащихся начальных классов по неформальной оценке чтения. Элемент. Ш. J. 11 , 205–233 (2011).

    Google ученый

  • Cutting, L. E. & Scarborough, H. S. Прогнозирование понимания прочитанного: относительный вклад распознавания слов, владения языком и других когнитивных навыков может зависеть от того, как измеряется понимание. наук. Исследования Читать. https://doi.org/10.1207/s1532799xssr1003_5 (2006 г.).

  • Кейн, К. и Окхилл, Дж. Профили детей с особыми трудностями в понимании прочитанного. руб. Дж. Образ. Психол. 76 , 683–696 (2006).

    ПабМед Google ученый

  • Кендеу, П., Ван ден Брук, П., Уайт, М.Дж. и Линч, Дж.С. Прогнозирование понимания прочитанного в начальной школе: независимый вклад устной речи и навыков декодирования. Дж. Образование. Психол. 101 , 765 (2009).

    Google ученый

  • Париж, А.H. & Paris, SG. Оценка понимания повествования у маленьких детей. Читать. Рез. Q. 38 , 36–76 (2003).

    Google ученый

  • Уолш Р. Л. и Ходж К. А. Правильные ли вопросы мы задаем? Анализ исследования влияния опроса учителей на речь детей во время совместного чтения книг с детьми младшего возраста. Дж. Ранний ребенок. лит. 18 , 264–294 (2018).

    Google ученый

  • Коэн, Дж.Коэффициент согласия для номинальных шкал. Учеб. Психол. Изм. 20 , 37–46 (1960).

    Google ученый

  • Нильссон, Н. Л. Критический анализ восьми неформальных инвентаризаций чтения. Читать. Учить. 61 , 526–536 (2008).

    Google ученый

  • Seltman, H. J. Смешанные модели Гибкий подход к коррелированным данным. Экспл. Анализ конструкции 357–377 (2018).

  • Фаул, Ф., Эрдфельдер, Э., Ланг, А. Г. и Бюхнер, А. G*Power 3: гибкая программа статистического анализа мощности для социальных, поведенческих и биомедицинских наук. Поведение. Рез. Методы 39 , 175–191 (2007).

    ПабМед Google ученый

  • Lowry, R. VassarStats: веб-сайт для статистических расчетов. [Программное обеспечение для статистических вычислений].http://vassarstats.net/rho.html (2020 г.).

  • Энг, К., Годвин, К. Э. и Фишер, А. В. Не усложняйте: оптимизация книжных иллюстраций улучшает внимание и понимание у начинающих читателей. Open Science Framework, [веб-приложение с открытым исходным кодом для исследователей, позволяющее документировать, обмениваться и регистрировать исследовательские материалы и данные]. https://doi.org/10.17605/OSF.IO/FRGW8 (2020 г.).

  • Интервью с Джейн Каменски, 2016 г. Премия SHEAR за биографию Джеймса Брэдфорда — SHEAR

    Джейн Каменски — профессор истории Гарвардского университета и директор Фонда Пфорцгеймера библиотеки Шлезингера по истории женщин в Америке в Институте перспективных исследований Рэдклиффа. В дополнение к получению премии Джеймса Брэдфорда за биографию 2016 года от SHEAR, Революция в цвете: мир Джона Синглтона Копли (2016) была удостоена книжной премии Барбары и Дэвида Залазник Нью-Йоркского исторического общества в области американской истории и Аннибель Дженкинс. Биографическая премия Американского общества исследований восемнадцатого века.Он также был финалистом премии Жаклин Боград Велд ПЕН-клуба за биографию, премии Марфилда за литературное искусство и книжной премии Джорджа Вашингтона.

    Республика (TR): Для тех, кто не читал вашу книгу, не могли бы вы дать синопсис?

    Джейн Каменски (JK): Революция в цвете рассказывает необычную историю Британской Америки в эпоху Американской революции через биографию уроженца Новой Англии художника Джона Синглтона Копли.Рожденный накануне войны короля Георга, Копли достиг совершеннолетия в полностью британском Бостоне с улицами, названными Королевой и Королем, книжными магазинами и кофейнями, рекламирующими последние новости из Лондона. Он полностью отождествлял себя с имперским воображаемым, мечтая о цветном мире за океаном. Когда в 1760-х годах Бостон разгорячился из-за налогов, он назвал себя Сыном британской свободы и надеялся на возвращение прежнего статус-кво. Он рисовал мужчин и женщин со всех сторон конфликта — Пола Ревира и Томаса Гейджа, Сэмюэля Адамса и Фрэнсиса Бернара, — которые, несомненно, доставили ему массу удовольствия, пока они работали над своими портретами. Но когда крик превратился в стрельбу, он, как Бартлби Мелвилла, просто предпочел этого не делать. Жизнь и работа Копли делают видимыми, буквально видимыми, точки зрения той большой группы первых американцев, чья предпочтительная сторона в британско-американской войне не была ни той, ни другой. Как сказал бы Йейтс о другом революционном конфликте более века спустя, он думал, что «худшие [были] полны страстной напряженности». Ему самому не хватало политических убеждений, и он сосредоточил свои усилия на искусстве и семейной стратегии, а не на вопросах нации или партии.Его взлет и падение показывают как ужасы революционного рвения, так и цену пассивности в эпоху, когда люди настаивали на том, чтобы ковать свою собственную судьбу. Как и сама революция, это очень двойственная история.

    TR: Рискну сказать, что многие американцы никогда не слышали о Джоне Синглтоне Копли. Что побудило вас выбрать его в качестве темы для этой книги?

    ДК: Если они не слышали о Копли, они видели его работы. Его номер Paul Revere , несомненно, является вторым по известности лицом революционной Америки, и мы видим его версию каждый раз, когда поднимаем бутылку лагера Sam Adams.И, конечно же, бостонцы знают Копли так, как будто он вписан в сам пейзаж города: площадь Копли, отель Fairmont Copley, станция Copley T. Но ирония в том, что жизнь Копли не поддерживает его использование в современной культуре, которая следует своего рода национализму Новой Англии. Этот пробел был мне интересен. Кроме того, доказательств очень много: в дополнение к его ослепительно живописным работам Копли и его родственники оставили сотни писем, что верно для очень немногих художников. Эти письма позволили сумбурному, посредственному персонажу выйти из водоворота событий эпохи революции.Как портрет Копли, он хорошо пестрый персонаж. Слишком мало у нас в литературе таких революционных героев и злодеев.

    TR: В 2008 году был опубликован ваш роман Blindspot , написанный в соавторстве с Джилл Лепор. Чем написание исторического романа отличается от написания документальной литературы? Как вы думаете, этот опыт повлиял на ваше написание Революция в цвете ?

    JK: Blindspot на самом деле познакомил меня с письмами Копли; Фанни Истон, главная героиня, которую я написал для этого романа, во многом основана на Копли.Написание романа было прекрасной возможностью подумать о прошлом в чувственном и эмоциональном плане. Написание истории во многих отношениях является более далеким предприятием, но Blindspot научил меня новым способам искать историю и думать о том, как читать прошлое вперед и изнутри.

    TR: Каков ваш текущий/следующий проект?

    ДК: Я работаю над другой биографией художника эпохи революции: феминистского порнографа Кандиды Рояль (1950-2015).Во многих отношениях это отход, но в нем есть и удивительная преемственность. Я все еще частично живу в восемнадцатом веке благодаря ряду учебных и писательских проектов.

    Понимание и совершенствование обучения в бакалавриате в области науки и техники | The National Academy Press

    послекурсовых установок (Вислова и др., 2010). На предварительном тесте женщины сообщали о более низкой самоэффективности и более высокой тревожности перед тестом, чем мужчины. Во время пост-теста женщины сообщили о меньшей вероятности участия в будущих курсах геолого-геофизических наук, несмотря на то, что они получают такие же оценки за курс, что и их сверстники-мужчины.В другом исследовании Либен, Кастенс и Кристенсен (2011) обнаружили, что уверенность студенток-студенток в качестве их выполнения в задачах удара и падения и направления была ниже, чем их фактическая производительность или их общие пространственные способности.

    Обучение в полевых условиях, которое является неотъемлемой частью образования в области наук о Земле, также имеет сильный эмоциональный компонент. Полевая работа может вовлечь в обучение широкий круг студентов, отчасти из-за социального взаимодействия, которое она влечет за собой (Boyle et al. , 2007; Фуллер и др., 2006; Магуайр, 1998 год; Маркес, Прая и Кемпа, 2003 г.; Стокс и Бойл, 2009). Социальные аспекты полевого обучения включают усиление межличностных взаимодействий, установление дружеских отношений и снижение социальных барьеров (Кромптон и Селлар, 1981; Фуллер и др., 2006; Фуллер, Гаскин и Скотт, 2003; Кемпа и Орион, 1996; Керн и др.). Карпентер, 1984; Таль, 2001). Хорошо продуманный полевой опыт рассматривается как эффективное средство набора студентов на специальности наук о Земле (Karabinos, Stoll, and Fox, 1992; Kern and Carpenter, 1984, 1986; Manner, 1995; McKenzie, Utgard, and Lisowski, 1986; Salter). , 2001 г.) и познакомить нетрадиционных студентов с науками о Земле (Элкинс, Элкинс и Хеммингс, 2008 г.; Гавел и Грингроув, 2005 г.; Семкен, 2005 г.).Кроме того, некоторые исследования показали, что отношение учащихся к наукам о земле — и к науке в целом — становится все более позитивным в результате полевых работ (Huntoon, Bluth, and Kennedy, 2001; Stokes and Boyle, 2009), возможно, потому, что учащиеся видят обучение в поле как более интересное, чем обучение в других контекстах (Maguire, 1998; Stokes and Boyle, 2009).

    Направления будущих исследований аффективной области

    На сегодняшний день во многих DBER когнитивные и аффективные результаты рассматривались как отдельные «переменные».Будущий DBER в аффективной области должен избегать этой дихотомии и признавать взаимозависимость аффективных и когнитивных результатов.

    Преподаватели и исследователи выиграют от лучшего понимания взглядов и убеждений, которые наиболее важны для изучения науки и техники, включая роль культурных и социальных факторов и потенциальных различий между различными группами студентов (например, Brandriet et al., 2011). Когнитивная наука может помочь ученым DBER прояснить различия в теориях аффекта применительно к обучению учащихся.Такие различия полезны, потому что они предлагают новый взгляд на научное образование бакалавриата. С этой целью исследование аффективных аспектов изучения естественных наук в школе K-12 (например, Simpson et al., 1994) также может быть применено к DBER.

    .